Skip to main content

Full text of "Avicennia : revista de ecología, oceanología y biodiversidad tropical"

See other formats


Revista de Ecología, Oceanología y Biodiversidad Tropical 



Avicennia 



Portada: Mangle Rojo (Rhizophora mangle) 



Revista de Ecología, Oceanología y 
Biodiversidad Tropical 

COMITÉ EDITORIAL 

Universidad de Oviedo 

Dr. Jesús Ortea 
Dr. Germán Flor 
Dr. Lorenzo Pueyo 

Instituto de Oceanología 

Ing. Jorge Foyo 
Dr. José Espinosa 

Instituto de Ecología y Sistemática 

Dr. Pedro Pérez 
Dr. Alberto Coy 

Avicennia se puede obtener por inter- 
cambio con otras publicaciones de con- 
tenido similar o por suscripción. 

Precio de suscripción anual: 

4000pts. (España) 
30US$ (Otros paises) 

Toda correspondencia debe ser en- 
viada a: 

Dr. Jesús Ortea. 

Depto. de Biología de Organismos y Sistemas. 

Laboratorio de Zoología. 

Universidad de Oviedo. 

33075 Oviedo. Asturias. España. 



Ing. Jorge Foyo. 

Instituto de Oceanología. 

Ave. I a , entre 184 y 186, n° 18406. 



Dep. Leg. AS - 199/94 
ISNN 1134- 1785 



Ciudad de La Habana. Cuba. 



Diseño y maquetación: Angel Valdés 
Impreso en Loredo S. L. - Gijón 



Avicennia 

Revista de Ecología, Oceanología y Biodiversidad Tropical 



Volumen 2 (Oviedo, 1994) 



Entidades patrocinadoras 



Universidad de Oviedo. España. 
Instituto de Oceanología. Cuba. 
Instituto de Ecología y Sistemática. Cuba. 



ÍNDICE. SUMMARY 

Avicennia, vol. 2, 1994 

Abundancia y distribución de los moluscos gasterópodos de la zona norte del sistema lagunar 
Nichupté, Cancún, México. Abundance and distribution of the gastropods from the north 
side of the Nichupté lagoon system, Cancún, México. 

F. M. Cruz-Ábrego, F. Flores-Andolais y A. Toledano-Granados 1 

Mollusks from Bojórquez Lagoon, Quintana Roo, México: ecological and distributional 
considerations. Moluscos de la Laguna Bojórquez, Quintana Roo, México: aspectos de su 
ecología y distribución. 

F. M. Cruz-Ábrego y F. Flores-Andolais 13 

Las especies del género Pseudorhombila H. Milne Edwards, 1 837 (Crustácea, Decapoda, 
Goneplacidae) en las aguas cubanas. The species of the genus Pseudorhombila H. Milne 
Edwards, 1837 (Crustácea, Decapoda, Goneplacidae) for Cuban water s. 

J. C. Martínez-Iglesias y O. Gómez 25 

Estructura trófica de la comunidad de peces en el litoral frente a Laguna Verde, Vera- 
cruz, México. Trophic structure of the fish community front Laguna Verde, Veracruz, 
México. 

D. Torruco y A. González 33 

Efecto de la desalinización sobre la estructura de la comunidad planctónica en la Laguna 
de la Leche, Cuba. Desalinization effects over planktonic community structure in La- 
guna de la Leche, Cuba. 

G. Popowski, A. Campos, M. Sánchez, N. Borrero, R. Gómez y M. Pérez 47 

Tratamiento de hidrocarburos petrolíferos presentes en aguas residuales de la industria pe- 
trolera por microorganismos marinos. Treatment of petroleum industry oily waste by 
marine microorganisms. 

I. N. Joseph, M. Bellota, F. Rodríguez, I. Ramos, M. Fuentes, O. Pereira 63 

Primer registro sobre bacterias luminiscentes aisladas de aguas cubanas. First report on 



luminiscent bacteria isolated from Cuban waters. 

M. Lugioyo, M. Bellota y N. Moreta 73 

Estructura de las comunidades de peces en los arrecifes del grupo insular Sabana-Cama- 
güey, Cuba. Fish community structure on reefs from the insular group Sabana-Cama- 
güey, Cuba 

R. Claro y J. P. García-Arteaga 83 



Catálogo de los moluscos bivalvos recientes del Archipiélago cubano. Catalogue of the 
recent bivals molluscs from the cuban Archipelago. 

J. Espinosa, J. Ortea y Á. Valdés 109 



Avicennia, 1994, 2: 1-1 1 



Abundancia y distribución de los moluscos gasterópodos de la 
zona norte del sistema lagunar Nichupté, Cancón, México. 

Abundance and distribution of the gastropods from the north side 
of the Nichupté lagoon system, Cancán, México. 

Flor M. Cruz-Ábrego, Felipe Flores- Andolais y Arturo Toledano-Granados 

Universidad Nacional Autónoma de México, Instituto de Ciencias del Mar y Limnología. Es- 
tación Puerto Morelos. A.P. 1152, Cancán 77500, Quintana Roo, México. 



Resumen 

La abundancia y distribución de moluscos gasterópodos es analizada en dos cuencas del 
Sistema Lagunar Nichupté (SLN). Un total de 103 especies fueron determinadas a partir de 
177369 ejemplares correspondiendo el 86.65% de la abundancia a las especies Caecum niti- 
dum, Tricolia affinis, Bittium varium, Bittium alternatum, Rictaxis punctostriatus, Alvania 
auberiana, Assiminea succinea, Modulus modulus, Crepidula macülosa y Mitrella argus. El 
64.4% de la abundancia total y el 67.27% de la riqueza específica se registró en la porción oc- 
cidental de la Cuenca Norte. Se encontraron 14 patrones de distribución de las especies 
siendo los más representativos los referentes a especies con distribución restringida a una 
zona determinada del área, especies presentes en varias zonas y especies con amplia distribución 
en la porción norte del SLN en el que se ubicó a 33 especies. La fauna de gasterópodos esta com- 
puesta en su gran mayoría por especies con hábitos alimenticios carnívoro y herbívoro. Se 
atribuye a las características del hábitat de cada cuenca lagunar como la composición florís- 
tica y ubicación, la abundancia y distribución de los gasterópodos reconocidos. Caecum niti- 
dum es la especie característica del SLN. 

Abstract 

Gastropods abundance and distribution is analyzed in two lagoonal basins of the Ni- 
chupté Lagoon System. A total of 103 species were identified from 177369 individuáis. The 
species Caecum nitidum, Tricolia affinis, Bittium varium, Bittium alternatum, Rictaxis punc- 
tostriatus, Alvania auberiana, Assiminea succinea, Modulus modulus, Crepidula maculosa 
and Mitrella argus domínate the abundance (86.65 %). A high proportion of the total abundance 
(64.4 %) and species richness (67.27 %) were registered at the west side of Cuenca Norte. 
Fourteen distributional patterns were identified among gastropods. The most significant were 
those which distribution was restricted to a particular zone, species present in some áreas and 
those species with large distribution (33 species). Carnivorous and herbivorous were the 
most representative feeding guilds. Basins habitat as well as vegetation composition and location 
influences the abundance and distribution of the species founded. Caecum nitidum is the ty- 
pical specie in the SLN. 

Palabras Clave: Gasterópodos, Moluscos, distribución, vegetación sumergida, abun- 
dancia, Nichupté, Cancún, México. 

Key Words: Gastropods, Mollusks, distribution, submerged vegetation, abundance, Ni- 
chupté, Cancún, México. 

INTRODUCCIÓN 

Los estudios sobre los moluscos litorales del caribe mexicano han estado dirigidos 
fundamentalmente hacia aspectos de su sistemática y distribución. Se destacan en este 



1 



Cruz-Ábrego et al. 



sentido las contribuciones de Weisboard (1926), Carnes (1974), Treece (1980), Vo 
kes y Vokes (1983) y González, Chávez, De la Cruz y Torruco (1991). Sin em- 
bargo, existe muy poca información sobre la estructura y abundancia de las comunidaes 
de moluscos de esta extensa región, a pesar de la marcada importancia ecológica de este 
grupo y de su posible uso como bioindicador del impacto ambiental. 

En el márgen oriental del Sistema Lagunar Nichupté (SLN) se desarrolla el polo turístico 
de Cancún, de gran importancia económica, social y bioecológica en el Caribe. Esta área 
ha sido modificada de tal manera que es de presumir que la fauna béntica y en particular 
los moluscos, han visto afectadas sus poblaciones originales. 

El conocimiento general que se tiene de los moluscos del SLN se restringe a los 
aportes realizados por Carnes (1974) y Jordán, Angot y De la Torre (1978). 

Dado este panorama y con la finalidad de contribuir al conocimiento y la necesaria con- 
servación del SLN el objetivo de este trabajo es determinar la abundancia y distribución 
de los moluscos gasterópodos asociados a la vegetación sumergida en dos zonas del 
SLN: la Cuenca Norte (CN) y la Laguna Bojórquez (LB) que son las áreas del sistema la- 
gunar de mayor interés publico del desarrollo turístico de Cancún. 




Fig. 1. Ubicación del área de estudio. a= Laguna Bojórquez, b= Cuenca Norte, c= Cuenca Cen- 
tral, d= Cuenca Sur, E= Río Inglés. Las letras A,B,C y D corresponden a las áreas de distribución 
de gasterópodos y los números a las estaciones de muestreo. 



2 



Moluscos gasterópodos de la zona norte de Nichupté, México 
Descripción de la Zona de Estudio. 

El SLN, se encuentra situado en la porción noreste de la Península de Yucatán en el Es- 
tado de Quintana Roo, México. Los bajos Norte y Zeta dividen al sistema en tres cuencas 
principales: norte, centro y sur, además de las lagunas: Bojórquez y Río Ingles. La co- 
municación con el mar es a través de las bocas Cancún y Nizuc al norte y sur respectiva- 
mente (Fig. 1 ). 

La profundidad media del Sistema Lagunar Nichupté es de 1.5 a 2 m con un mínimo 
en los bajos de 30 a 40 cm. Las zonas más profundas (3 m) se localizan en los canales de 
comunicación con el mar (Jordán et al., 1978). 

El SLN es un sistema de baja energía y poco intercambio con el mar (Jordán, Mar- 
tin, Thome y Merino, 1983) donde las mareas son semidiurnas y de pequeña amplitud (me- 
nos de 16 cm). La filtración del agua de lluvia es casi total así, los aportes de agua dulce 
son suministrados a través de "cenotes" (ríos subterráneos) que afloran en la parte suro- 
este del SLN (Río Inglés). La temperatura media anual es de 25.3°C entre diciembre y enero 
a 32°C entre junio y agosto. La salinidad varia de 30.6 ppm en febrero a 38.3 ppm en 
agosto (González, 1989). 

Basados en la morfología del SLN, Reyes y Merino, (1991) y Merino, González, Re- 
yes, Gallegos y Czitrom, (1992) consideran a la Laguna Bojórquez como una zona 
que tiende al aislamiento del SLN y con procesos de eutroficación perceptibles. 

Información referente a la flora de la LB y CN se encuentra en Hermus (1992), Me- 
rino et al., (1992) y Serviere, Collado y González, (1992). 

MATERIAL Y MÉTODOS 

El estudio se llevo a cabo durante julio de 1992 (temporada de lluvias) y febrero de 1993 
(temporada de Nortes) en cuatro estaciones de la CN y cuatro de la LB (Fig. 1 ) para un to- 
tal de 1 6 muestras. La toma de muestras biológicas se realizo con una red de patín tipo Van 
Sea Coleman; el tiempo de arrastre fue de dos minutos a una velocidad de 2 nudos por lo 
que se considero un área de arrastre de 123 m 2 aproximadamente. Las muestras fueron fi- 
jadas con formol al 4% y posteriormente fueron lavadas a través de un tamiz de 1 mm de 
abertura de malla. Los ejemplares se conservaron en alcohol al 70%. 

En cada zona de arrastre se registraron los siguientes parámetros del ambiente: tem- 
peratura del agua con un termómetro de cubeta, salinidad con un salinómetro de inducción 
Kahlsico; la profundidad se midió con una sondaleza manual. Para análisis granulométrico 
se obtuvo 0.5 1 de sedimento. 

Para la generalización de algunas de las características ecológicas de las poblaciones 
estudiadas, se desigana como zona A a las estaciones 1 y 2, como B a la 3 y 4 como C a 
la 5 y 6 y como D a la 7 y 8. 

Se consideró al número de especies como índice de la riqueza específica y al número 
de ejemplares como un estimado de la abundancia. Utilizando el Modo Q y el Coefi- 
ciente de Pearson se efectuó un análisis de correlación múltiple entre los diferentes pará- 
metros del ambiente y la abundancia y riqueza específica. 



3 



Cruz-Ábrego et al. 



El tipo de alimentación de cada especie se obtuvo de Purchon (1977), Rehder 
(1981) y de Steneck y Watling (1982) y la identificación de los ejemplares se basó en 
la literatura de Warmke y Abbott (1961), Abbott (1974), Vokes y Vokes (1983), 
Jong Y Coomans (1988), entre otros. El ordenamiento sistemático de las especies fue re- 
alizado según Turgeon, Bogan, Coan, Emerson, Lyons, Pratt, Roper, Scheltema, 
Thompson y Williams (1988). 



RESULTADOS 

Parámetros ambientales. 

La profundidad de colecta fluctúo entre los 0.7 m y 2 m. La temperatura del agua, 
fue similar en ambas cuencas lagunares, corresponden los valores más altos a la temporada 
de lluvias (32.8 °C en LB) y los más bajos a la época de nortes (26.6 °C en CN). La sali- 
nidad tuvo cambios importantes de un muestreo a otro, los valores más bajos se registra- 
ron en lluvias (30.42 ppm en CN) y los más altos en nortes (44.8 ppm en LB) (Tabla 1). 











CUENCA NORTE 










Estación 


Zona 


Fecha 


Prof. 


Temp. 


Salinidad Grava 


Arena 


Lodo 


Mz 


s 








(m) 


°C 


ppm 


% 


% 


% 






1 


A 


VII-92 


2 


32.7 


30.65 


9.0 


31.8 


31.8 


2.6 


2.21 


2 




VII-92 


2 


31.7 


29.97 


72.3 


16.0 


16.0 


2.6 


2.9 


3 


B 


VII-92 


1.15 


32.3 


30.42 


18.17 


67.03 


14.79 


1.23 


0.24 


4 




VII-92 


1.15 


32.3 


30.42 


18.17 


67.03 


14.79 


1.23 


0.24 


1 


A 


11-93 


2.2 


26.6 


42.6 


82.17 


82.17 


17.22 


2.83 


1.37 


2 




11-93 


2.2 


26.6 


42.6 


2.16 


55.4 


42.43 


3.5 


2.85 


3 


B 


11-93 


0.7 


27.1 


43.3 


20.95 


74.56 


4.49 


0.9 


0.9 


4 




11-93 


0.7 


27.1 


43.3 


20.95 


74.56 


4.49 


0.9 


0.9 










LAGUNA BOJORQUEZ 










5 


C 


VII-92 


1.5 


33.0 


32.02 


1.83 


39.28 


56.34 


1.56 


2.72 


6 




VII-92 


1.75 


31.7 


32.1 


37.99 


35.08 


26.92 


1.56 


2.72 


7 


D 


VII-92 


2.0 


32.8 


32.07 


43.09 


38.95 


17.95 


0.99 


2.27 


8 




VII-92 


2.0 


32.1 


32.07 


43.09 


38.95 


17.95 


0.99 


2.27 


5 


C 


11-93 


1.5 


27.38 


44.1 


17.68 


64.03 


18.29 


1.4 


2.43 


6 




11-93 


1.5 


27.38 


44.1 


17.68 


64.03 


18.29 


1.4 


2.43 


7 


D 


11-93 


2.3 


27.6 


43.82 


15.18 


59.92 


24.9 


1.33 


2.14 


8 




11-93 


2.3 


27.6 


43.82 


15.18 


59.92 


24.9 


1.33 


2.14 



Tabla 1. Parámetros ambientales y composición del sedimento obtenidos en cada estación y 
muestreo de la Cuenca Norte y Laguna Bojórquez. Mz= media del tamaño de grano del sedi- 
mento, s= desviación estándar. 
Table 1. Environmental conditions and sediment composition re giste red in each sampling site 
¡rom Cuenca Norte and Laguna Bojórquez. Mz-sediment grain size, s= standard deviation. 



4 



Moluscos gasterópodos de la zona norte de Niehupté, México 

De acuerdo con la composición del sedimento, en lluvias la CN estuvo constituida 
por arena-lodosa con grava y en Nortes las estaciones 1 y 2 por arena lodosa y la 3 y 4 por 
arena con grava. En la LB el lodo arenoso con escasa grava sólo se registró en la estación 
5 de la temporada de lluvias, el resto de la zona estuvo formada por arena gravosa con lodo. 
En nortes disminuyo la grava dando lugar a un sedimento con diferentes proporciones 
de arena, lodo y grava (Tabla 1 ). 

Composición de la fauna. 

Se recolectaron un total de 177369 ejemplares pertenecientes a 103 especies de gas- 
terópodos, las que de acuerdo con el sistema de clasificación adoptado se distribuyen en 
5 ordenes, 39 familias y 61 géneros. Las familias que concentraron más especies fueron 
Marginellidae con 17, Pyramidellidae con 1 1 y Collumbellidae y Turridae ambas con 7, 
Vexillidae con 5 y Rissoinidae y Vitrinellidae con cuatro cada una. Otras cinco familias 
estuvieron representadas por tres especies, nueve con dos especies y 19 familias por sólo 
una especie. 

La mayor riqueza específica (70 especies) se obtuvo en la estación 2, siguiendo en 
orden decreciente la estación 1 (63 especies), la 7 y 8 (ambas con 54 especies), la 6 (49 es- 
pecies) la 5 (con 45 especies), la 3 (36 especies) y la 4 (35 especies). En la estación más 
rica (2) estuvo representado el 68% de todas las especies encontradas durante el estudio, 
mientras que en la menos diversa (3) solamente el 34%. 

La especie numéricamente dominante fue Caecum nitidum Stimpson, 1815 que pre- 
domino con 1 13544 ejemplares (64 %). Le siguen en orden de abundancia Tricolia affi- 
nis (C.B. Adams, 1850), Bittium alternatum (Say, 1822), Bittium varium (Pfeiffer, 
1840), Mitrella argus Orbigny, 1842, Modulus modulus (Linnaeus, 1758), Crepidula 
maculosa Conrad, 1846, Acteocina canaliculata (bay, 1826) Assiminea succinea (Pfeif- 
fer, 1840), Bulla striata Bruguiére, 1792, Alvania auberiana (Orbigny, 1842) y Pate- 
lloida pustulata (Helbling, 1779). Todas las especies mencionadas anteriormente representan 
el 88.5 % de la abundancia total, tuvieron una frecuencia relativa superior al 70% y se re- 
colectaron en más de 1 1 estaciones de las 16 efectuadas en todo el estudio (Tabla 2). 

El número de especies identificado en la CN fue de 87 en comparación con LB 
donde se reconoció a 73. Se encontraron diferencias importantes en la composición es- 
pecífica general de cada zona. En la zona A se recolecto la mayor con 78 especies, en la 
B a 44, el número de especies en las zonas de la LB fue menor registrando a 60 especies 
en la zona C y a 64 en la D. 

En la zona A se registró un incremento en 1 1 especies, de 63 a 74 especies durante los 
nortes. En la C el aumento fué de 5 especies y en la zona D de solo tres; la zona B se ob- 
tuvo el mismo número (35 especies) durante ambas campañas. 

Ocho fueron las especies de la zona A que se identificaron solo en la temporada de llu- 
vias de 1992, en la Zona B fueron nueve especies, en la C siete y en la D nueve. Las es- 
pecies exclusivas de la temporada de nortes fueron en la zona A 16, en la B siete, en la C 
13 y en la D ocho. 

Se encontró a 27 especies con distribución restringida a la zona A, en comparación con 
la zona B donde solo fue posible obtener a Diodora listeri (Orbigny, 1 842) y Crepidula 



5 



Cruz-Ábrego et al. 



CUENCA NORTE LAG. BOJORQUEZ Abund. 



Zona 

Especie\Estación 


1 


A 

2 


3 


B 

4 


5 


c 

6 


7 


D 

8 


Total 
CN 


Total 
LB 


TOTAL 


Reí. 

% 


Frec. 

% 


Emarginula dentigera 


32 


88 




















120 





120 


0.067655 


0.1875 


Puncturella sp. 


5 





16 


9 




1 


2 


1 


30 


6 


36 


0.020296 


0.625 


Diodora cayenensis 





4 


2 

















6 





6 


0.00338 


0. 1 25 


Diodora listen 











2 














2 





2 


0.001 127 


0.06 


Patelloida pustulata 


344 


660 


5 


4 


10 


75 


436 


35 1 


1013 


872 


1885 


1.06275617 


0.9375 


Tegulafasciata 





124 


1 16 


16 





2 


6 


2 


256 


10 


266 


0. 1499698 


0.3125 


Tricolia affinis 


466 


591 


105 


70 


2125 


36 1 9 


2453 


1471 


1232 


9668 


1 0900 


6.14538053 


100 


Tricolia adamsi 


9 











6 





42 





9 


48 


57 


0.032136 


0.3125 


Tricolia bella 














4 














4 


4 


0.00225 


0.0625 


Neritina virgínea 


4 























4 





4 


0.00225 


0.06 


Littorina angustiar 





56 




















56 





56 


0.031572 


0. 1 25 


Alvania auberiana 


5% 


996 


6 


97 


63 


101 


157 


132 


1695 


453 


2148 


1 .21 103462 


0.9375 


Cingula floridana 


24 


60 








1 





4 





84 


5 


89 


0.0501778 


0.25 


Rissoina cancellata 


144 


32 


2 


6 














184 





184 


0.1037385 


0.4375 


Rissoina multicostata 


4 


88 


1 


4 


1 





66 


40 


97 


107 


204 


0.1 150144 


0.5625 


Schwartziella bryerea 


88 


48 


34 


67 


1 


12 








237 


13 


250 


0.1409490 


0.625 


Zebina browniana 


386 


1008 


38 


32 


8 


31 


72 


140 


1464 


251 


1715 


0.9669107 


100 


Assiminea succinea 


284 


576 


5 





29 


81 


596 


622 


865 


1328 


2193 


1 .23640545 


0.5 


R issoe II a ca ribaea 














180 


464 


175 


45 





864 


864 


0.487 1 200 


0.5625 


Vitrinella helicoidea 














20 


17 


22 


16 





75 


75 


0.042284 


0.375 


Anticl imax pilsbryi 


32 


24 




















56 





56 


0.03 1 572 


0.125 


Solariorbis sp. 

















1 











1 


1 


0.0005 


0.0625 


Teinostoma megastoma 


12 


56 


4 

















72 





72 


0.0405933 


0.25 


Caecum floridanum 


84 


1076 


75 


16 





3 


6 


14 


1251 


23 


1274 


0.7 1 82765 


0.375 


Caecum nitidum 1 


2516 


67496 


779 


1487 


3893 


8419 


1 1290 


7664 


82278 


3 1 266 


1 1 3544 


64.01569609 


100 


Modulas modulus 


328 


1060 


30 


22 


248 


448 


492 


333 


1440 


1521 


2961 


1 .66940 1 07 


100 


Cerithidea cosíala 





4 




















4 





4 


0.00225 


0.06 


Cerithium eburneum 


216 


16 


65 


87 


4 


10 


59 


46 


384 


1 19 


503 


0.2835895 


0.75 


Cerithium litteratum 




















2 








2 


2 


0.001 127 


0.06 


Cerithium muscarum 





4 




















4 





4 


0.00225 


0.06 


Bittium alternatum 


2178 


4720 


1244 


1216 


69 


1 18 


21 1 


217 


9358 


615 


9973 


5.62274129 


100 


Bitium varium 


2156 


1216 


401 


285 


28 


66 


631 


133 


4058 


858 


4916 


2.77162300 


100 


Retilaskeya emersoni 














1 


1 


40 


7 





49 


49 


0.0276260 


0.25 


Cerithiopsis greenii 


124 


208 





12 


3 





12 





344 


15 


359 


0.2024029 


0.4375 


Triphora nigrocincta 


44 


56 


28 


5 


43 


109 


55 


52 


133 


259 


392 


0.2210081 


0.5 


Triphora sp. 1 





20 




















20 





20 


0.01 12759 


0.125 


Triphora sp. 2 





8 





1 














9 





9 


0.00507 


0.125 


Epítonium krebsi 





4 




















4 





4 


0.00225 


0.0625 


Mclanella arcuata 


24 


32 














8 


1 1 


56 


19 


75 


0.042284 


0.5 


Melanella jamaicensis 

















2 











2 


2 


0.001 127 


0.06 


Strombiformis hemphilli 


76 


172 











1 





4 


248 


5 


253 


0.1426404 


0.375 


Henrya goldmani 




















1 


2 





3 


3 


0.00169 


0.06 


Capulus ungaricus 














43 


83 


59 


55 





240 


240 


0.13531 1 1 


0.5 


Crepidula convexa 








4 

















4 





4 


0.00225 


0.06 


Crepidula maculosa 


1056 


1488 


80 


136 


4 


12 


64 


31 


2760 


1 1 1 


2871 


1.618659404 


0.375 


Crepidula sp. 





12 




















12 





12 


0.00676 


0.06 


( 'olumbella rusticoides 


8 


24 


108 


52 














192 





192 


0.1082489 


0.5 


Anachis avara 











4 


10 


8 


8 


8 


4 


34 


38 


0.021424 


0.5 


Anachis se implícala 


20 


28 








5 


16 


7 


12 


48 


40 


88 


0.049614 


0.5 


Anachis sparsa 




















1 








1 


1 


0.0005 


0.0625 


Mitrella amphisclla rushii 























1 





1 


1 


0.0005 


0.06 


Milrella argus 


524 


56 


1 





587 


931 


723 


501 


581 


2742 


3323 


1.87349536 


0.8125 


Mitrella lúnula 


52 


232 


8 

















292 





292 


0.1646285 


0.25 


Nussurius albus 


72 


252 


4 


9 


29 


49 


38 


42 


337 


158 


495 


0.2790792 


0.5 


Fasciolaria lilium lilium 














6 


16 


1 


3 





26 


26 


0.0146587 


0.4375 


Fasciolaria lulipa 




















16 


2 





18 


18 


0.010148 


0.125 



Tabla 2. Concentración de la abundancia por especie de gasterópodos en las zonas analizadas. 
Table 2. Abundance ofthe gastropod species found in the study sites. 



6 



Moluscos gasterópodos de la zona norte de Nichupté, México 







CUENCA NORTE 


LAG. BOJORQUKX 








Abund. 




Zona 




A 




B 




C 




I) 


Total 


Total 




Reí. 


Frec. 


EspecieVEstación 


1 


2 


3 


4 


5 


6 


7 


8 


CN 


LB 


TOTAL 


% 


% 


Olivella perplexa 


48 


96 





8 





2 


31 


39 


152 


72 


224 


0. 1 262903 


0.4375 


Mitra nodulosa 


28 


48 


1 


4 





2 


3 


2 


81 


7 


88 


0.049614 


0.5 


Vexillum moniliferum 





4 




















4 





4 


0.00225 


0.0625 


Vexillum exiguum 


32 


32 




















48 





48 


0.027062 


0.06 


Thalafloridana 





16 




















16 





16 


0.00902 


0. 1 25 


1 )entimargo eburneolus 


454 


872 


5 


14 








p 





1 345 





1 345 


0.7583061 


0.05 


(¡ranal ina ovuliformis 


4 


68 











5 


69 


35 


72 


109 


181 


0.1 02047 1 


0.5 


Hyalina avena 


28 











7 


8 


23 


18 


28 


56 


84 


0.047358 


0.5625 


Hyalina láctea 























2 





2 


2 


0.001 127 


0.06 


Hyalina amabilis 





48 








4 


4 


2 





48 


14 


58 


0.032700 


0. 1 25 


Hyalina veliei 


12 


12 




















24 





24 


0.013531 


0.1875 


Hyalina sp. 1 























3 





3 


3 


0.00169 


0.06 


Hyalina sp. 2 























1 





1 


1 


0.0005 


0.06 


Ma rg mella la valle e ana 


412 


728 





40 


19 


52 


38 


55 


1 180 


164 


1344 


0.7577423 


0.75 


Prunum apicinum 


104 


84 





8 





25 


18 


3 





144 


46190 


0.1071213 


0.1875 


Marginellopsis serrei 


108 


284 


1 





38 


131 


43 


8 


393 


220 


613 


0.3456071 


0.8125 


Vaharina albolineata 


56 


52 











16 


23 


2 


108 


41 


149 


0.084005 


0.375 


Conus jaspideus stearnsii 





28 




















28 





28 


0.015786 


0.06 


Cryoturris quadrilineata 





20 




















20 





20 


0.01 12759 


0.0625 


Kurtziella atrostyla 


36 


32 




















68 





68 


0.038338 


0.25 


Mangelia biconica 


12 


32 





1 


3 


9 


7 


3 


45 


22 


67 


0.037774 


0.625 


Mangelia stellata 





36 




















36 





36 


0.020296 


0.125 


Pilsbryspira leucocyma 


16 


16 


1 


1 














34 





34 


0.019169 


0.3125 


Pyrgocythara densestriata 





24 




















24 





24 


0.013531 


0.125 


Pyrgocythara filosa 


196 


252 


2 


1 








13 


6 


451 


19 


470 


0.2649842 


0.625 


Boonea seminada 























4 





4 


4 


0.00225 


0.06 


Pyramidella resticula 


44 


88 








9 


6 





5 


132 


20 


152 


0.085697 


0.4375 


Odosiomia canaliculata 


4 























4 





4 


0.00225 


0.06 


Odostomia conoidea 


4 























4 





4 


0.00225 


0.06 


Odosiomia laevigata 


8 


56 


4 


10 





9 


20 


2 


78 


31 


109 


0.061453 


0.1875 


Odostomia virginica 


376 


908 


8 





6 


31 


22 


20 


1292 


79 


1371 


0.7729648 


0.3125 


Odostomia sp. 1 


1 























1 





1 


0.0005 


0.06 


Odostomia sp. 2 


24 


81 




















105 





105 


0.059198 


0.1875 


Sayella fusca 


4 























4 





4 


0.00225 


0.06 


Turbonilla interrupta 


36 


72 








9 


3 


1 


2 


108 


15 


123 


0.069346 


0.1875 


T. elegantula branfordensis 


88 


88 




















• 

176 





176 


0.099228 


0.1875 


Rictaxis punctostriatus 


16 


20 




















36 





36 


0.020296 


0.19 


Acteocina candei 


480 


916 


1 


24 





1 


37 


6 


1421 


44 


1465 


0.82596169 


0.5625 


Acteocina canaliculata 


604 


1428 


8 





7 


42 


119 


39 


2040 


207 


2247 


1.26685046 


0.6875 


Philine sp. 























4 





4 


4 


0.00225 


0.06 


Bulla striata 


728 


1024 


12 


8 


65 


180 


84 


84 


1772 


413 


2185 


1.23189508 


0.875 


Atys caribaeus 


48 


28 








5 


6 


4 





76 


15 


91 


0.051305 


0.5 


Haminoea antillarum 














1 





42 


3 





46 


46 


0.0259346 


0.25 


Haminoea elegans 


32 


72 








63 


106 


56 


26 


104 


251 


355 


0.2001477 


0.6875 


Haminoea succinea 


8 





43 


4 


89 


297 


86 


47 


55 


519 


574 


0.323619121 


0.6875 


Cylindrobulla beauii 














10 


15 











25 


25 


0.014094 


0.125 


N 25891 


90185 


3247 


3762 


7782 


15642 


18484 


12376 


123085 


54284 


177369 


100 




S 


63 


70 


36 


35 


44 


49 


54 


54 


83 


73 


103 







Tabla 2. Continuación. 
Table 2. Continuation. 

convexa (Say, 1822) como especies con distribución restringida (1.8%). Las especies de- 
limitadas a la Zona C abarcan el 3.9 %, Tricolia bella (M. Smith, 1832), Solariorbis sp, 
Melanella jamaicensis (C.B. Adams, 1945), Bulla striata Brugiére, 1792 y Cylindrobulla 
beauii Fisher, 1856. El porcentaje de especies con distribución restringida a la zona D 
fue del 9.7% y se atribuye a las especies: Cerithium litteratum (Born, 1778), Henrya 



1 



Cruz-Ábrego et al. 

goldmani Bartsch, Anachis sparsa (Reeve, 1859), Mitrella amphisella var. mshii Dalí, 
Fasciolaria tulipa (Linné, 1758), Hyalina láctea (Kiener 1841), Hyalina spl, Hyalina 
sp2, Boonea seminuda (C.B. Adams, 1839) y Philine sp. (Tabla 3). 

Un total de 32 especies (31%) poseen una amplia distribución en toda el área estu- 
diada mientras que otras resultaron comunes solamente entre determinadas zonas. Así 
las zonas A, C y D comparten el 1 1.8% de las especies y las zonas A y B el 7.8%. Los por- 
centajes de las combinaciones restantes fueron menores y se concentran en la Tabla 3. 

Al compararar nuestros resultados con las 41 especies de gasterópodos citados por 
Carnes (1974), solamente existen 19 especies en común. Esto se debe a que dicho estudio 
se realizo en la cuenca sur del SLN en fondos principalmente arenosos. 

Abundancia. 

El mayor número de ejemplares se encontró en la CN con 123085 (69.39 %) mien- 
tras que en la LB se recolectaron 54 284 (30.61 %). La zona con mayor abundancia fue 
la A con 1 16076 ejemplares (65.44 %). Dicha abundancia esta determinada por la espe- 
cie Caecum nitidum que representa el 68.93% del número total de ejemplares regis- 
trado en la CN. 

La de la zona B no fue muy alta, 7009 ejemplares (3.95%), posiblemente determinado 
por la pobre presencia de pastos marinos y otro tipo de vegetación sumergida; el número 
de ejemplares de C. nitidum recolectado en esta zona fue reducido (Tabla 2). En general 
la abundancia se incremento durante los nortes y corresponde a la zona A el mayor au- 
mento. Sólo en la zona D se detecta una disminución en el número de ejemplares en dicha 
temporada que se atribuye a una reducción de ejemplares de Caecum nitidum (Tabla 2). 

Hábitos Alimenticios. 

Tanto en la Cuenca Norte como en la Laguna Bojórquez se encontró un mayor número 
de especies de gasterópodos carnívoros, seguidas en orden decreciente por los herbívoros, 
parásitos, detritófagos, filtradores y carnívoros-carroñeros (Tabla 4). Aunque la domi- 
nancia numérica corresponde a las especies herbívoras, lo que es de esperarse en una 
fauna asociada a vegetación sumergida.. 



Zona 


Especies 


% 


Zona 


Especies 


% 


A 


24 


23.3 


AD 


1 


1 


AB 


8 


7.8 


B 


2 


1.9 


ABC 


1 


i 


BCD 


1 


1 


ABCD 


33 


32 


C 


4 


3.9 


ABD 


1 


1 


CD 


6 


5.8 


ACD 


12 


11.6 


D 


10 


9.7 



Tabla 3. Distribución del número de especies exclusivas de cada zona y entre combinaciones de 

zonas. 

Table 3. Distribution of exclusive species by zone and zone combinations. 



8 



Moluscos gasterópodos de la zona norte de Nichupté, México 



Hábito Cuenca Norte Laguna Bojórquez 



Alimenticio 


Especies 


% 


Especies 


% 


Filtrador 


4 


4.8 


3 


4.5 


Detritófago 


6 


7.2 


5 


7.4 


Herbívoro 


22 


26.5 


20 


29.8 


Parásito 


11 


13.2 


7 


10 


Necrófago 


2 


2.4 


2 


3 


Carnívoro 


38 


45.8 


36 


46 



Tabla 4. Proporción de los hábitos alimenticios encontrados entre las especies de gasterópodos. 
Table 4. Proportions ofeach gastropod feeding guilds. 



La especie dominante Caecum nitidum se alimenta de pequeñas algas que se adhieren 
a los granos del sedimento (Rehder, 1981), además de el alga filamentosa Spyridia fila- 
mentosa (Wulfen) Harvey (Steneck y Watling, 1982). La presencia de dicha alga fue men- 
cionada por Serviere et al. (1992) para el área estudiada. 

De acuerdo con Steneck y Watling (1982) y B andel (1974), las especies del gé- 
nero Tricolia son herbívoras que se alimentan de macrofitas como Sargassum y diato- 
meas epífitas. Estas especies junto con Modulus modulñs, Bittium varium y Bittium al- 
ternatum habitan en las praderas de Thalassia donde frecuentemente se observaron 
ejemplares de dicha macrofita. 

Según Warmke y Almodovar (1963) Alvania auberiana se alimenta del alga fo- 
liosa Dyctyota divaricata la cual se ha registrado en el caribe no así en el SLN. Sin embargo 
otras especies del género como Dyctyota dichotoma (Hudson) y D. dichotoma Lamo- 
roux indica Sander (Hermus, 1992) están presentes en el SLN y probablemente Alvania 
auberiana se alimente de ellas. La especie Patelloida pustulata, que habita sobre sustra- 
tos duros y otros moluscos, es herbívora micrófaga y se encontró en gran abundancia en 
lá CN. Assiminea succinea se alimenta de material orgánico depositado en el fondo. Su ma- 
yor abundancia se registró en la LB donde existe gran acumulación de materia orgánica 
(González, 1989). Por su parte Crepidula maculosa es una especie filtradora registrada 
en alta proporción en la CN. 

Las especies Mitvella argus y Acteocina canaliculata son depredadoras de otros gas- 
terópodos, anélidos e invertebrados. La primera se registró más abundante en la LB y la 
segunda en la CN. 

DISCUSIÓN 

Al hacer la correlación (r) a través del análisis estadístico Modo Q (Coeficiente de 
Pearson), entre la abundancia y riqueza específica contra los parámetros del ambiente 
como temperatura, salinidad, media del tamaño de partícula de sedimento (Mz), así 
como los porcentajes de arena, grava y lodo no se encontró ninguna relación. En el aná- 



9 



Cruz-Ábrego et al. 

lisis se consideró también los datos correspondientes a cada época climática por lo que se 
infiere que son otros factores como la densidad y composición de la flora de cada zona los 
que tengan una influencia más directa sobre la composición y abundancia de la fauna de 
moluscos asociada a estos pastos marinos. Por lo tanto las características del habitat en am- 
bas cuencas lagunares pueden favorecer el desarrollo de algunas poblaciones de gaste- 
rópodos debido a la disponibilidad de alimento y sustrato lo que permite la presencia de 
especies con amplia variedad de tipos de alimentación. Así también, la diversidad de ma- 
crofitas y algas favorece que las especies con hábitos herbívoros dominen la abundancia 
de gasterópodos. 

Por otra parte es probable que la riqueza y abundancia específicas registradas en el 
márgen occidental de la CN se beneficien por la estabilidad que le confiere el agua marina 
que penetra al SLN a través del Canal Cancún y que sea este el primer punto de recluta- 
miento de gasterópodos del Caribe que pueden penetrar a la laguna y colonizar las praderas 
de Thalassia. A través de este mecanismo el número de especies que en ella habitan 
puede incrementarse. 

La estabilidad del sedimento en la Cuenca Norte esta dada por las praderas de T. tes- 
tudinum. De acuerdo con Merino et al., 1992 en LB esta estabilización por pastos mari- 
nos parece no ocurrir debido a la lentitud de dicho proceso y a la competencia de las al- 
gas, posiblemente como resultado del proceso de eutroficación lagunar. Además de la 
acumulación de material orgánico en el sedimento (González, 1989) y en suspensión. 

La presencia de manglar en los bordes de la zona A contribuye a su enriquecimiento 
ya que en ella, se registraron especies como Henrya goldmani Bartsch, 1947 y Cerithidea 
costata (da Costa, 1778) que habitan en zonas de manglar, la segunda fue enlistada por Car- 
nes (1974) en zonas pantanosas de la Laguna Nichupté. 

Reyes et al., (1990) mencionan, variaciones en la salinidad en el SLN desde 21 ppm 
en enero hasta 37 ppm en abril. Estas variaciones pueden afectar en mayor grado a las 
poblaciones de moluscos de la LB que no las toleren y a la vez verse favorecidas aquellas 
con un márgen más amplio de adaptación a condiciones fluctuantes del ambiente como las 
especies dominantes. 

El relativo aislamiento de la Laguna Bojórquez al cual se refieren Merino et al. 
( 1 990), puede contribuir a que las variaciones en la abundancia y riqueza de especies sea 
menor entre una estación de colecta y otra de dicha laguna a diferencia de la Cuenca 
Norte donde existen diferencias notables entre las zonas A y B. 

AGRADECIMIENTOS 

Al Dr. Eduardo Aguayo C. del I.C.M. y L.-C.U. y al M. en C. Antonio Márquez de la 
U.A.M.-Izt. por el análisis granulométrico de los sedimentos. Al Dr. José Espinosa del Ins- 
tituto de Oceanología de la Academia de Ciencias de Cuba por la revisión taxonómica de 
las especies. A Rebeca López Rivas por su participación en la recolecta e identificación 
primaria de los ejemplares y a Mario Lara Pérez-Soto por la ayuda prestada en el análisis 
estadístico. 



LO 



Moluscos gasterópodos de la zona norte de Nichupté, México 



BIBLIOGRAFÍA 



Abbott, R.T. 1974. American Seashells. The Marine Móllusca ofthe Atlantic and Pacific Coast ofNorth Ame- 
rica. Van Nostrand Reinhold Co. (Ed.). Nueva York. 666 p. 

Bandel, K. 1974. Fecal pellets of Amphineura and Prosobranchia Mollusca from the Caribbean coasts of Co- 
lumbia South America. Senckenb. Marit. 6:1-32. 

Carnes, S.F. 1974. Mollusks from southern Nichupté Lagoon, Quintana Roo, México. Bulletin of the American 
Malacological Union: 14. 

González, A. 1989. Hidrología y nutrientes en la Laguna Bojórquez, Cancún, Q. Roo. Tesis Maestría 

UACPyP-CCH, UNAM México. 96 p. 
González, M.A., E.A. Chávez, G. de la Cruz y Torruco, D. 1991 . Patrones de distribución de gasterópodos 

y bivalvos en la Península de Yucatán, México. Ciencias Marinas 17(3): 147- 172. 
Hermus, K. 1992. Production and morphology of Thalassia testudinum, Kóning, in relation with several envi- 

ronmental parameters in the northern part of Nichupté Lagoon System, México. Reporte para el Netherlands 

ínsttituut voor Oecologisch Onderzoek. 68p. 
Jong, K.M. Y Coomans, H.E. 1988. Marine Gastropods from Curacao, Aruba and Bonaire. E.J. Brill (ed.), 

Nueva York. 261 p. 

Jordán, D.E., Angot M. y de la Torre, R. 1978. Prospección biológica de la Laguna Nichupté, Cancún, 
Quintana Roo, México: Nota Científica. An. Centro de Cieñe, del Mar y Limnol. Univ. Nal. Autón. México. 
5:179-188. 

Jordán, D.E., Martín E., Thome P.O. y Merino, M. 1983. Circulación e hidrología del Sistema Lagunar Ni- 
chupté. Universidad Nacional Autónoma de México. Reporte Final Fondo Nacional de Fomento al Tu- 
rismo. México. 72 p. 

Merino, M., Czitrom S., Jordán E., Martín E., Thome, P., y Moreno, O. 1990. Hydrology and rain flushing 
of the Nichupté Lagoon System, Cancún, México. Estuarine, Coastal and Shelf Science 30:223-237. 

Merino, M., González A., Reyes E., Gallegos M. y Czitrom S. 1992. Eutrophication in the lagoons of Can- 
cún, México. Science ofthe Total Environment, Supplement 1992. 

Purchon, R.D. 1977. The Biology of the Mollusca. Pergamon Press Ltd (ed.). 560 p. 

Rehder, H. A. 1981. The Audubon Society Field Guide to North American Seashells. Chanticleer Press (ed.). 
894 p. 

Reyes E. y Merino, M. 1991. Dial dissolved oxygen dynamics and eutrophication in a shallow, well-mixed 
tropical lagoon (Cancun, México). Estuaries 14(4):372-381. 

Serviere, E., Collado L. y González J. 1992. Caracterización ficológica de la laguna Bojórquez. Caribbean 
Journal of Science 28(3-4): 126- 133. 

Steneck, R.S. y Watling L. 1982. Feeding capabilities and limitation of herbivorous molluscs: a functional group 
approach. Marine Biology 68:299-319. 

Treece, G.V. 1980. Bathymetric records of marine shelled mollusca from the northeastern shelf and upper 
slope of Yucatán, México. Bulletin of Marine Science 30(3):552-570. 

Turgeon, D.D., Bogan A.E., Coan E.V., Emerson W.K., Lyons W.G., Pratt W.L., Roper C.F., Scheltema 
A., Thompson F.G. and Williams D. 1988. Common and scientific ñames of aquatic invertebrates from the 
United States and Canadá: Mollusks. American Fisheries Society Special Publication 16. 277 p. 

Vokes, H.E., Y Vokes E.H. 1983. Distribution of shallow Mesoamerican Ecology Institute Monograph 1 Pu- 
blication 54. 183 p. 

Warmke G.L., y Abbott R.T. 1961. Caribbean Seashells. Dover Publications Inc. 348 p. 
Warmke, G. L. y Almodovar L.R. 1963. Some associations of marine mollusks and algae in Puerto Rico. 
Malacología 1:163-167 

Weisboard, N.E. 1926. Notes on marine mollusks from the Yucatán Península, México. Nautilus 39(3):81- 
87. 



11 



Avicennia, 1994,2: 13-23 



Mollusks from Bojórquez Lagoon, Quintana Roo, México: eco- 
logical and distributional considerations. 

Moluscos de la Laguna Bojórquez, Quintana Roo, México: aspec- 
tos de su ecología y distribución. 

Flor Marina Cruz- Abrego y Felipe Flores-Andolais 

Universidad Nacional Autónoma de México. Instituto de Ciencias del Mar y Limnología, Es- 
tación "Puerto Morelos", A.P. 1152, Cancán 77500, Quintana Roo, México. 



Abstract 

Mollusks collected in Bojórquez Lagoon, Mexican Caribbean included 42780 indivi- 
duáis in two classes, 39 families, 52 genera and 65 species. Characteristic families were Mar- 
ginellidae, Turridae, Phasianellidae, Rissoidae, Lucinidae and Veneridae. Most species be- 
longed to Tricolia, and Tellina. Tricolia thalassicola, Caecum nitidun, Brachidontes exustus 
and Chione cancellata are representative for the zone. Herbivorous and carnivorous gastropod 
species and filter feeders bivalves were the dominant feeding guilds; 64.5% of the gastropods 
live in eurihaline waters and 57.1% of bivalves in polyhaline. Epifaunal gastropods domina- 
ted over infaunal bivalves. A comparison between mollusk of the Gulf of México coastal la- 
goons and Bojórquez Lagoon was made. The general distribution of the species in the West 
Atlantic is reviewed. Thirteen species are new registries in Bojórquez Lagoon. 

Resumen 

Los moluscos recolectados en la Laguna Bojórquez, Caribe Mexicano, incluyen 42780 
ejemplares de dos clases, 39 familias, 52 géneros y 65 especies. Las familias características fue- 
ron Marginellidae, Turridae, Phasianellidae, Rissoidae, Lucinidae y Veneridae. Muchas de 
las especies pertenecen a los géneros Tricolia y Tellina. Las especies representativas de la 
zona fueron Tricolia thalassicola, Caecum nitidun, Brachidontes exustus y Chione cance- 
llata. Las especies dominantes de gasterópodos tienen hábitos alimentarios herbívoro y carnívoro 
y los bivalvos filtrador. El 64.5% de gasterópodos viven en aguas eurihalinas y el 57.1% de bi- 
valvos en polihalinas. Los gasterópodos epifaunales dominaron sobre los bivalvos infaunales. 
Se compara la composición de especies con la de otras lagunas del Golfo de México. Se pro- 
porciona la distribución general de las especies en el Atlántico Occidental. Trece especies 
son nuevos registros en la Laguna Bojórquez. 

Key words: Mollusks, Systematics, Distribution, Ecology, Bojórquez Lagoon, Cancún, 
México. 

Palabras clave: Moluscos, Sistemática, Distribución, Ecología, Laguna Bojórquez, 
Cancún, México. 

INTRODUCTION 

One of the most developed zones in México is the Cancún tourist complex, whose 
hub has developed on the eastern shore of the Nichupté lagoonal system and primarily on 
the Bojórquez Lagoon. In this área the ecological impact caused by development is most 
apparent. Changes in the submerged vegetation have been observed, as well as increa- 
ses in turbidity and accumulation of organic matter. Benthic communities, and in particular 



13 



Cruz-Ábrego et al. 



mollusks, are one of the most abundant benthic groups whose knowledge in the zone is 
scarce. Carnes (1974) did the only study before this in the South Nichupté Lagoonal 
System. The ecological distribution of mollusks due to the wide habitats they live made 
them and important group of study. 

The main goal of this paper is to give the present mollusks that inhabit Bojórquez La- 
goon and to provide information about the ecological distribution of the species. An 
analysis about species distribution in the Western Atlantic is done. 

Study Area. 

The área included in this study is situated in the northeast section of the Yucatán Pe- 
nínsula and forms part of the Nichupté Lagoonal System (Fig. 1 ). 

The surface área of the Bojórquez Lagoon is 2.5 km 2 . Exchange with the Nichupté 
Lagoon takes place by two channels located on the western shore. The depth in the lagoon 
ranges from 0.9 m, in áreas cióse to the south channel, to 2.0 m in the navigational chan- 




Fig. 1. Study área. Nichupté Lagoonal System and Bojórquez Lagoon sampling stations. 



14 



Mollusks from Bojórquez Lagoon, México 



nel in the western área. Cancún island, where thc tourism ccnter has dcvclopcd, separates 
the Lagoon from the Caribbean Sea. 

There are three climatic periods in the área: the dry season (between February and 
May), the rainy season (between July and September) and the "Nortes" season a period of 
winds prevailing from the North (between Oetober and January). The hurrieane season is 
from July to Oetober. 

MATERIALS AND METHODS 

Data were collected during the dry season in May of 1991 at 12 field sites (Fig. 1 ). Tem- 
peratura, salinity and depth of all stations were measured during the process of obtaining 
dredge samples. Temperature and salinity were recorded with a Kahlsico field salinome- 
ter, and depth recordings were taken with a lead line. Sediment samples for biological 
analysis were obtained with a Van Veen dredge with a 2 liter capacity. 

Sediment samples were sifted through a 0.1 mm screen and fixed in a formaldehyde 
solution. The volume of each sample was 0.5 liter of sifted sediment. Environmental 
conditions registered in the study área are concentrated in Table 1 . 

Mollusks were preserved in 70% ethyl alcohol. 

The identity of the mollusks was determined by reference to Warmke and Abbott 
(1961), Abbott (1974), Morris (1975), Andrews (1977), Rehder (1981), Vokes and Vo- 
kes (1983) and Jong and Coomans (1988). Specimens are deposited to the Mollusk Co- 
llection of the University of México' s Institute for Marine Science and Limnology, 
Puerto Morelos Marine Station. 

Distributional ranges of mollusks were taken principally from Weisbord (1926), 
Jaume (1947), Warmke and Abbott (1961), Ekdale (1974), Abbott (1974), Morris 



Station 


Prof. (m) 


Temp. C 


Salinity 


1 


1.1 


32.1 


34 


2 


1.4 


31.8 


36 


3 


1.2 


31.5 


36 


4 


1.0 


32.7 


36 


5 


0.9 


32.2 


35 


6 


1.5 


32.7 


35 


7 


1.1 


32.0 


36 


8 


1.4 


31.9 


35 


9 


1.7 


31.6 


36 


10 


1.0 


32.6 


36 


11 


0.9 


32.3 


36 


12 


2.0 


32.6 


36 



Table 1. Environmental conditions during the study. 
Tabla 1. Condiciones ambientales durante el estudio. 



15 



Cruz-Ábrego et al. 

(1975), Andrews (1977), Treece (1980), Rehder (1981), Vokes and Vokes (1983), 
and González, Chávez, de la Cruz and Torruco (1991). 
A particular attention to registries in Mexican coasts is made. 

In the comparison of the species founded here with 10 coastal lagoons of the Gulf of 
México we take in consideration the works of García-Cubas (1981), Antolí and 
García-Cubas (1985), Flores- Andolais, García-Cubas and Toledano (1988), Co- 
varrubias (1988), Reguero and García-Cubas (1989), García-Cubas, Escobar, 
González- Ania and Reguero (1990), García-Cubas and Reguero (1990), Reguero, 
García-Cubas and Zuñiga (1991), García-Cubas, Reguero and Elizarrarás (1992) 
Cruz-Ábrego, Flores-Andolais and Toledano-Granados (In press). 

RESULTS 

Faunal Description. 

Seven orders, 39 families and 65 species of mollusks were identified in 12 dredge 
samples containing 42,780 mollusks. Five orders, 3 1 families, 44 genera, 55 species and 
34,138 individuáis belonged to Class Gastropoda, while two orders, 7 families, 10 ge- 
nera and 10 species belonged to Class Bivalvia. The gastropod families best represented 
are Marginellidae and Turridae with 5 species each and Phasianellidae and Rissoidae 
with 4. Bivalves families best represented are Lucinidae and Veneridae, with two spe- 
cies each. The best represented gastropods genera is Tricolia with four species (Table 2). 
Eighteen families are represented by only one specie. Among the bivalves the genera 
with more species was Tellina with 2 species. Four bivalve families are represented by only 
one species (Table 2). 

Feeding Guilds and Life Forms. 

Both gastropods and bivalves exhibit different feeding guilds and life forms. The 
gastropods were grouped into six feeding guilds. Among the primary consumers, herbi- 
vorous comprise the dominant feeding guild (28.5%), followed by deposit feeders 



CLASS 


ORDER 


FAMILIES 


GENERA 


SPECIES 


GASTROPODA 


Archaeogastropoda 


5 


5 


9 




Mesogastropoda 


13 


17 


19 




Neogastropoda 


9 


17 


21 




Pyramidelloida 


1 


2 


2 




Cephalaspidea 


3 


3 


3 


BIVALVIA 


Mytiloida 


1 


1 


1 




Veneroida 


7 


9 


10 



Table 2. General composition of Molluscan fauna. 
Tabla 2. Composición de la fauna de moluscos. 



16 



Mollusks from Bojórquez Lagoon, México 





FEEDING GUILDS 


LIFE FORM 


SALINITY ppm 


HABITAT 


FAMILY 


F D H P C-C C 


E SI I 


1 8-30 30-40 




GASTROPODS 










ACMAEIDAE 




• 


# 


S.SM 


FISSURELLIDAE 


# 


• 


# 


R 


TROCHIDAE 




• 


# 


R 


PHASIANELLIDAE 




• 




S.SP.R.C 


NERITIDAE 


# 


• 


# # 


SP 


RISSOIDAE 




• 




S,G,US,SP 


ASSIMINEIDAE 


• 


• 




P,R 


TRUNCATELLIDAE 






# # 


M,R 


RISOELLIDAE 


• 


• 




SP 


VITRINELLIDAE 


• 


• 




SP.S 


CAECIDAE 


• 


• 




s 


MODULIDAE 




• 




SP.S.R 


POTAMIDIDAE 




• 




M.SP 


CERITHIIDAE 


• 


• 




SP.S 


CERITHIOPSIDAE 




• 




R,S 


TRIPHORIDAE 




• 


# 


US 


EULIMIDAE 


• 


• 




s.c 


CALYPTRAEIDAE 


• 




t 


R.M 


COLUMBELLIDAE 


# 


• 




SP 


BUCCINIDAE 




• 




R.S.G 


NASSARIIDAE 




• 


• • 


S.SM 


FASCIOLARIIDAE 




• 




S.M 


OLIVIDAE 


• 


• 




s 


MITRIDAE 


# 


• 




S.C.R 


COSTELLARIIDAE 


• 


• • 


• 


S 


MARGINELLIDAE 


• 


• 


• 


S.A.R 


TURRIDAE 




• 




s 


PYRAMIDELLIDAE 


• 


• 


• • 


M.W.S.E.T 


SCAPHANDRIDAE 




• 




s 


BULLID AE 




• 




s 


ATYIDAE 




• 


# 


R 


BIVALVES 










MYTILIDAE 


• 


• 




A,R 


LUCINIDAE 




• 


• • 


S.M 


CARDITIDAE 


• 


• 




R.G.S 


CARDIIDAE 




• 




S.SM 


TELLINIDAE 


• 


• 


• • 


S ORM 


SEMELIDAE 




• 




M 


VENERIDAE 


• 


• 


• • 


SorM 



FEEDING GUILDSLIFE FORMSHABITAT 

P= Filter Feeders E= EpifaunalA= AlgaeS= Sand 

D= Deposit FeedersSI= SeminfaunaIC= CoralsSM= Sandy Muddy 

H= Herbivorous 1= InfaunalE= EchinodermsSP= Submerged Plants 

P= Parasites G= GravelT= Tunicates 

C-C= Necrophagous M= MudUS= Under Stones 

C= Carnivorous R= RocksW= Worms 



Table 3. Feeding guilds and ecological necessities. 
Tabla 3. Hábitos alimenticios y requerimientos ecológicos. 



r 



Cruz-Ábrego et al. 



(15.2%) and filter feeders (6.1%). At the secondary consumer level, carnivores domínate 
the fauna (28.5%) followed by scavengers (15.2%) and parasites (6.1%). 

Among the bi val ves, filter feeders (85.7%) dominated over deposit feeders. Gastropods 
epifaunal forms comprise the 67.7 percent of the species total, followed by seminfaunal 
(19.4%) and infaunal species (12.9%). Among bi val ves infaunal forms (57.14%) dominated 
over epifaunal (42.86%) and seminfaunal families (Table 3). 

Habitat. 

A high percentage of gastropods families (64.52%) can be found in marine waters 
and only 35.48% in brackish and marine waters. The presence of brackish and marine 
families between bivalves was higher (57.14%) than marine (42.86%). In general the 
mollusks collected here habit in sand sediment, mud, gravel and rocks, among marine 
plants (algae and seagrasses) and occasionally over other mollusks, tunicates, sponges 
and echinoderms (Table 3). 

The 65 species collected in Bojórquez Lagoon are listed in Table 4. 

Distribution. 

The next 1 3 species were recognized for the first time at Bojórquez lagoon: Assiminea 
gerhardtae Jong and Coomans 1988, Caecum floridanum Stimpson 1855, Modulus mo- 
dulus (Linné, 1758), Anachis sparsa (Reeve, 1859), Mitrella sp, Cantharus multangulus 
(Philippi, 1848), Olivella perplexa Olsson 1856, Vexillum sykesi McGinty 1955, Prunum 
amabilis (Rehfield, 1852), Pilsbryspira leucocyma (Dalí, 1883), Pyrgocythara filosa 
Rehder 1943, Pyrgocythara plicosa (C. B. Adams, 1850) and Cumingia tellinoides 
(Conrad, 1831). 

The results of the comparison of the species composition from Bojórquez Lagoon 
and other studies made at Yucatán Peninsula and south of Nichupté follows. 

Eighteen species (28.15%) were common between this study and Carnes (1974). 
The species in common with Vokes and Vokes (1988) at the Yucatán Peninsula were 56 
(86.5%) and only 9 (14%) were similar to González et al. (1991). 

Twenty two species were founded in common with the Gulf of México lagoons. 
From south to north 1 6 species were common with Términos Lagoon, three with Mecoa- 
cán, only one with Tupilco-Ostion system, 1 1 with Carmen y Machona, one with Alvarado 
and six with Camaronera. Five species were common with La Mancha, and Chica y 
Grande, nine species with Tampamachoco, eight with Tamiahua and only six with San An- 
drés (Table 4). 

In these group 1 3 species have wide distributional range from Brazil to North Carolina. 
Odostomia laevigata (Orbigny, 1842), Cerithium eburneum Bruguiére, 1792, Lucina 
nassula (Conrad, 1846) and Vitrinella helicoidea C.B. Adams, 1850 distributes from the 
West Indies to Quintana Roo and to Florida. Mexican registries of C. eburneum were 
restricted to Yucatán Peninsula, this specie was listed to Términos Lagoon. 

Although range distribution of Caecum nitidum Stimpson, 1815, and Crepidula ma- 
culosa Conrad, 1 846 includes the Gulf of México, they were only identified at Términos 
Lagoon. 



18 



Mollusks from Bojórquez Lagoon, México 



COASTAL LAGOONS S.A. Tami. Tamp. CyG LM Cam. Alv. CyM T.O. Mee. 

GASTROPODS 

Patelloida pustulata (Helbling) 

Diodora cayenensis (Lamarck, 1822) • 

Diodora listeri (Orbigny, 1842) 

Tegula fasciata Born, 1 778 

Tricolia affinis (C.B. Adams, 1850) 

Tricolia qffinis cruenta Robertson, 1958 

Tricolia bella (M. Smith, 1937) 

Tricolia thalassicola Robertson, 1958 

Smaragdia viridis (Linné, 1758) 

Alvania auberiana Orbigny, 1842 

Zebina browniana (Orbigny, 1842) 

Rissoina cancellata Philippi, 1847 

Rissoina multicostata (C.B. Adams, 1850) 

Assiminea gerdhartae Jong and Coomans, 1988 

Truncatella caribaeensis Reeve, 1 842 • • 

Rissoella caribaea Rehder, 1 943 

Vitrinella helicoidea C.B. Adams, 1850 • ... 

Caecum floridanum Stimpson, 1815 

Caecum nitidum Stimpson, 1815 

Modulas modulus Linné, 1758 

Cerithidea costata (da Costa, 1778) 

Cerithium eburneum Bruguiére, 1792 

Bittium varium (Pfeiffer , 1840) •••••• • • 

Retilaskeya emersoni (C.B. Adams, 1838) • 
Cerithiopsis greenii (C.B. Adams, 1839) • • • 

Marshallora nigrocincta (C.B. Adams, 1839) • • 

Melanella jamaicensis (Cantraine, 1845) 
Crepidula maculosa Conrad, 1 846 
Collumbella rusticoides Heilprin, 1 887 

Anachis sparsa (Reeve, 1859) • • • • 

Mitrella sp. 

Cantharus multangulus (Philippi, 1848) 
Nassarius sp. 

Fasciolaria tulipa (Linnaeus, 1758) 
Olivella perplexa Olsson, 1956 
Olivella dealbata (Reeve, 1850) 
Mitra nodulosa Gmelin, 1791 
Pusia monilifera (C.B. Adams, 1845) 
Pusia sykesi McGinty, 1955 
Granulina ovuliformis Orbigny, 1841 
Dentimargo eburneola Conrad, 1834 
Prunum amabilis (Rehfield, 1 852) 
Prunum labiata Kiener, 1841 



Table 4. Distribution of the Bojórquez Lagoon mollusks in other coastal lagoons of the Gulf of 
México. S.A.= San Andrés, Tami.= Tamiahua, Tamp.= Tampamachoco, CyG= Chica y Grande, 
LM= La Mancha, Cam.= Camaronera, Alv.= Alvarado, CyM= Carmen y Machona, T.O= Tu- 

pilco-Ostion, Mec.= Mecoacan, Ter.= Términos. 
Tabla 4. Distribución de los moluscos de la Laguna Bojórquez en otras lagunas costeras del 
Golfo de México. S.A. = San Andrés, Tami. = Tamiahua, Tamp. = Tampamachoco, CyG= Chica y 
Grande, LM- La Mancha, Cam. - Camaronera, Alv.= Alvarado, CyM= Carmen y Machona, 
T.O.— Tupilco-Ostión, Mec.= Mecoacan, Ter.— Términos. 



19 



Cruz-Ábrego et al. 



COASTAL LAGOONS S.A. Tami. Tamp. CyG LM Cam. Alv. CyM T.O. Mee. Ter. 

Volvarina avena (Kiener, 1834) 
Pilsbryspira leucocyma (Dalí, 1 883) 
Mangelia biconica C.B. Adams, 1850 
Mangelia stellata Stearns, 1872 
Pyrgocythara filosa Rehder, 1943 
Pyrgocythara plicosa (C.B. Adams, 1850) 
Odostomia laevigata (Orbigny, 1 842) • 
Turbonilla unilirata Bush, 1 889 
Acteocina candei Orbigny, 1841 
Bulla st ñata Bruguiére, 1792 
Haminoea elegans (Gray, 1825) 

BIVALVES 

Brachidontes exustus Linnaeus, 1758 
Ctena orbiculata (Montagu, 1 808) 
Lucina nassula (Conrad, 1 846) 
Carditamera floridana Conrad, 1838 
Laevicardium laevigatum Linnaeus, 1758 • 
Tellina lineata Turton, 1819 
Tellina mera Say, 1834 
Cumingia tellinoides (Conrad, 1 83 1 ) 
Chione cancellata (Linnaeus, 1767) • 
Anomalocardia auberiana (Orbigny, 1842) 



Table 4. Continuation. 
Tabla 4. Continuación. 

The results show that although some species have wide distributional ranges only 
few of them are found at the coastal lagoons of the Gulf of México. 

The reason of the low similaríty between Bojórquez Lagoon and other coastal lagoons 
might be explained to the ecological demands of the species. Most of the species at Bo- 
jórquez are eurihaline (64.5%) and in minor degree polyhaline-eurihaline (35.58%). Gulf 
of México mollusks are polyhaline-eurihaline but there are some species under oligoha- 
line-polyhaline salinity conditions and in only oligohaline salinities. 

General Distribution of the Bojórquez Lagoon Mollusks. Twenty nine species reco- 
llected at Bojórquez Lagoon have a wide distribution from Brazil to North Carolina 
(USA) inclusively Bermuda (Table 5). In this group six species have their northern limit 
in the state of Florida, Brachidontes exustus Linné, 1758 at Texas and Retilaskeya emer- 
soni (C.B. Adams, 1838) at Massachusetts (USA). Only B. exustus has its southern limit 
at Uruguay while for Acteocina candei (Orbigny, 1841) is at Argentina. 

The distributional range of the species Pusia monilifera (C.B. Adams, 1845) and Tri- 
colia affinis cruenta Robertson, 1858 was narrower, it comprises from Brazil trough the 
Gulf of México. 

Thirty four species distributes from the West Indies to North Carolina. In this group 
Smaragdia viridis Linné, 1758, Alvania auberiana (Orbigny, 1842), Vitrinella helicoi- 
dea C.B. Adams, 1850, Rissoina multicostata (C. B. Adams, 1850), Olivella dealbata 



20 



Mollusks from Bojórquez Lagoon, México 



Brazil to North Carolina (USA) West Iridies to North Carolina 

and Bermuda. 



Diodora cayenensis (Lamarck) 
Diodora Usted (Orbigny) 
Tegulafasciata (Born) 
Tricolia bella (M. Smith) 
Tricolia thalassicola Robertson 
Tricolia ajfínis cruenta Robertson 
Zebina browniana (Orbigny) 
Rissoina cancellata Philippi 
Truncatella caribaeensis Reeve 
Caecum floridanum Stimpson 
Modulus modulus Linne 
Bittium varium (Pfeiffer) 
Retilaskeya emersoni (C.B. Adams) 
Cerithiopsis greenii (C.B. Adams) 
Marshallora nigrocincta (C.B. Adams) 
Anachis sparsa (Reeve) 
Fasciolaria tulipa (Linnaeus) 
Mitra nodulosa (Gmelin) 
Pusia monilifera (C.B. Adams) 
Volvarina avena (Kiener) 
Acteocina candei (Orbigny) 
Bulla striata Bruguiere 
Haminoea elegans (Gray) 
Brachidontes exustus (Linnaeus) 
Ctena orbiculata (Montagu) 
Laevicardium laevigatum (Linnaeus) 
Tellina lineata (Turton) 
Tellina mera Say 
Chione cancellata (Linnaeus) 



Patelloida pustulata (Helbling) 
Tricolia affinis (C.B. Adams) 
Smaragdia viridis (Maury) 
Alvania auberiana (Orbigny) 
Rissoina multicostata (C.B. Adams) 
Rissoella caribaea Rehder 
Vitrinella helicoidea C.B. Adams 
Caecum nitidum Stimpson 
Cerithidea costata (da Costa) 
Cerithium eburneum Bruguiere 
Crepidula maculosa Conrad 
Melanella jamaicensis (Cantraine) 
Collumbella rusticoides Heilprin 
Mit relia sp. 

Cantharus multangulus (Philippi) 
Nassarius scissuratus (Dalí) 
Olivella perplexa Olsson 
Olivella dealbata (Reeve) 
Pusia sykesi McGinty 
Granulina ovuliformis (Orbigny) 
Dentimargo eburneola Conrad 
Prunum amabilis (Rehfield) 
Prunum labiata Kiener 
Pilsbryspira leucocyma (Dalí) 
Mangelia biconica (C.B. Adams) 
Mangelia stellata Stearns 
Pyrgocylkara filosa Rehder 
Pyrgocythara plicosa (C.B. Adams) 
Odostomia laevigata (Orbigny) 
Turbonilla unilirata Bush 
Lucina nassula (Conrad) 
Carditamera floridana Conrad 
Cumingia tellinoides Rehder 
Anomalocardia auberiana (Orbigny) 



Table 5. Distribution of the species of Bojórquez Lagoon in the Western Atlantic. 
Tabla 5. Distribución de las especies de la Laguna Bojórquez en el Atlántico Occidental. 



(Reeve, 1850), Odostomia laevigata (Orbigny, 1842) and Lucina nassula (Conrad, 
1846) distributes in the Gulf of México from Texas to Florida; six species extend north to 
Texas. The southern limit of L. nassula is in Cuba. 

Assiminea gerhardtae (Jong and Coomans, 1988) distributes in Aruba and Bojórquez 
Lagoon. 



21 



Cruz-Ábrego et al. 

In general 16 species have it's northern limit at Bermuda, 13 at North Carolina, 22 at 
Florida. Two species extend North at Bahamas, Massachusetts and Texas and one at 
Maryland, Cape Hatteras, Nova Scotia, Yucatán and Quintana Roo. 

The species Alvania auberiana (Orbigny, 1 842) and Brachidontes exustus (Linné, 
1758) extend farther south, to Uruguay and A. candeii to Argentina. Twenty five species 
have their southern limit at Brazil, 14 at the West Indies, 1 1 at Cuba, two at Yucatán Pe- 
nínsula and Yucatán State, three at Quintana Roo and one at Puerto Rico and Aruba. 

Most of the species founded here live between seagrass beds in association with algae, 
coráis, echinoderms, tunicates and annelids so they occupy a higher different types of 
habitats than in the Gulf of México. On the other hand most of the species have restrícted 
distribution to particular ranges in the Western Atlantic and some of them do not distribute 
in the Gulf of México. 



ACKNOWLEDGMENTS 

We appreciate helpful suggestions on the manuscript did by Dr. Melbourne Carriker, 
University of Delaware and David Gutiérrez. We would like to express our appreciation 
to Dr. José Espinosa from Oceanology Institute of the Academy of Sciences of Cuba and 
Biologist Arturo Toledano-Granados I.C.M.y L. U.N.A.M. for the taxonomic revisión of 
the species and for his assistance with the fíeld samples. To Corey Schillereff for translation 
of the text into English. 

REFERENCES 

Abbott, R.T. 1974. American Seashells. The Marine Mollusca of the Atlantic and Pacific Coast of North Ame- 
rica. Van Nostrand Reinhold Co., New York, 2nd Ed. 666 p. 
Andrews, J. 1977. Shells and Shores of Texas. University of Texas. 365 p. 

Antolí, V.and García-Cubas, A. 1985. Sistemática y ecología de los moluscos en las lagunas costeras Car- 
men y Machona, Tabasco, México. An. Inst. Cieñe, del Mar y Limnol. Univ. Nal. Autón. México. 
12(1 ): 145-198. 

Ekdale, A. A. 1974. Marine molluscs from shallow- water environments (0 to 60 meters) off the northeast Yu- 
catán coast, México. Bulletin of Marine Sciences. 24: 638-668. 

Carnes, S.F. 1974. Mollusks from southern Nichupté Lagoon, Quintana Roo, México. Bulletin of the American 
Malacological Union: 14. 

Covarrubias, A. A., 1988. Estudio preliminar de la fauna malacológica de la Laguna Costera San Andrés, Ta- 

maulipas. Tesis. Profesional. Fac. Ciencias. Univ. Nal. Autón. México. 75 p. 
Cruz-Abrego, F.M., Toledano-Granados A. and Flores-Andolais, F. 1986. Contribución al estudio de la 

fauna malacológica de la Laguna de Tamiahua, Veracruz, México. Segunda Runión Alejandro Villalobos. 

Biología de la Laguna de Tamiahua, Veracruz. Facultad de Ciencias-Instituto de Biología UNAM del 22 al 

24 de Octubre. 

Flores-Andolais, F., García-Cubas,A. and Toledano-Granados, A. 1988. Sistemática y algunos aspectos 
ecológicos de los moluscos de la Laguna de la Mancha, Veracruz, México. An Inst. Cieñe, del Mar y Lim- 
nol. Univ. Nal. Autón. México. 15(2):235-258. 

García-Cubas, A., 1981 . Moluscos de un sistema lagunar tropical en el sur del Golfo de México (Laguna de Tér- 
minos, Campeche). An. Inst. Cieñe, del Mar y Limnol Univ. Nal. Autón. México. Publ. Esp. 5:1-182. 

García-Cubas, A., Escobar de la LLata, F. González- Ania, L.V. and M. Reguero. 1990. Moluscos de la 
laguna Mecoacán, Tabasco, México: sistemática y ecología. An. Inst. Cieñe, del Mar y Limnol. Univ. Nal. 
Autón. México. 17(1): 1-30. 

García-Cubas, A. and Reguero, M. 1990. Moluscos del sistema lagunar Tupilco-Ostión, Tabasco, México: sis- 
temática y ecología. An. Inst. Cieñe, del Mar y Limnol. Univ. Nal. Autón. México. 17(2):309-343. 



22 



Mollusks from Bojórquez Lagoon, México 



García-Cubas, A., Reguero, M. and Elizarrarás, R. 1992. Moluscos del sistema Lagunar Chica-Grande, 
Veracruz, México: Sistemática y Ecología. An. Inst. Cieñe, del Mar v Limnol. Univ. Nal. Antón. México. 
L9(l):71-101. 

González, M.A., Chávez, E.A., de la Cruz, G. and Türruco, D. 1991. Patrones de distribución de gasteró- 
podos y bivalvos en La Península de Yucatán, México. Ciencias Marinas 1 7(3): 147- 1 72. 

Jaume, M.L. 1976. Moluscos litorales de Cabo Catoche, Yucatán, México. Revista de la Sociedad Málacológica 
4(3):95-l 10. La Habana Cuba. 

Joncí, K.M., and Coomans, H.E.. 1988. Marine Gastropods from Curacao, Aruba and Bonaire. E.J. Brill, 
New York. 26 lp. 

Morris, A.P. 1975. A Field Guide to Shells of the Atlantic and Gulf Coast and The West Iridies. Houghton 
Mifflin Company Boston. 330 p. 

Reguero, M. and García-Cubas, A. 1989. Moluscos de la laguna de Alvarado, Veracruz: sistemática y ecología. 
An. Inst. Cieñe, del Mar y Limnol. Univ. Nal. Autón. México. 16(2):279-306. 

Reguero, M., García-Cubas, A. and Zuñiga, G. 1991 . Moluscos de la Laguna Tampamachoco, Veracruz, Mé- 
xico: Sistemática y Ecología. An. Inst. Cieñe, del Mar y Limnol. Univ. Nal. Antón. México. 18(2):289-328. 

Rehder, A.H. 198 1 . Field Guide to North American Seashells. Alfred Knopf, New York. 894 p. 

Serviere-Zaragoza, E., Collado- Vides, L. and González-González, J. 1992. Caracterización ficológica 
de la Laguna Bojórquez, Quintana Roo, México. Caribbean Journal of Science 28(3-4): 126- 133. 

Treece, G. D. 1980. Bathymetric records of marine shelled mollusca from the northeastern shelf and upper 
slope of Yucatán, México. Bulletin of Marine Science 30(3):552-570. 

Vokes, H.E., and Vokes E.H. 1983. Distribution of shallow water marine mollusca, Yucatán Península, México. 
Mesoamerican Ecology Institute Monograph 1 Publication 54. 1 83 p. 

Warmke G.L., and Abbott, R. T. 1975. Caribbean Seashells. Dover publications Inc. 348 p. 

Weisboard, N.E., 1926. Notes on marine mollusks from the Yucatán Península, México. Nautilus 39:81-87. 



23 



Avicennia, 1994, 2: 25-31 



Las especies del género Pseudorhombila H. Milne Edwards, 1837 
(Crustácea, Decapoda, Goneplacidae) en las aguas cubanas. 

The species of the genus Pseudorhombila H. Milne Edwards, 
1837 (Crustácea, Decapoda, Goneplacidae) for Cuban waters. 

Juan C. Martínez-Iglesias* y Osvaldo Gómez** 

* Instituto de Oceanología. Academia de Ciencias de Cuba. 

** Centro de Investigaciones Marinas. Universidad de La Habana, Cuba. 



Resumen 

Se presentan los resultados del estudio sistemático de las especies del género Pseudor- 
hombila H. Milne Edwards, 1837 de la plataforma marina cubana. Se brinda información de 
los hábitats y la distribución de las especies de este género encontradas en Cuba. La especie 
Cyrtoplax bidentata Gómez y Ortiz, 1975 se incluye en la sinonimia de Pseudorhombila 
quadridentata (Latreille, 1828) que unida a la especie P. octodentata Rathbun, 1906 constituyen 
las únicas especies de este género halladas en el archipiélago marino cubano. Además se 
brindan diagnosis y figuras de las dos especies conocidas en las aguas cubanas. 

Abstract 

A sistematic study of the genus Pseudorhombila H. Milne Edwards, 1837 was perfomed 
at Cuban shelf. The habitats and distribution of the species found in Cuba are offered. The 
species Cyrtoplax bidentata Gómez y Ortiz, 1975 is included as a synonym of Pseudorhom- 
bila quadridentata (Latreille, 1828). This species together with P. octodentata Rathbun, 
1906 are the only two species of this genus found in Cuban waters. Figures and diagnosis of 
the two species of this genus in Cuba are presented. 

Palabras Clave: Decapoda, Brachyura, Goneplacidae, Pseudorhombila, Cuba 
Key words: Decapoda, Brachyura, Goneplacidae, Pseudorhombila, Cuba. 

INTRODUCCIÓN 

En estudios carcinológicos realizados recientemente en el archipiélago de la costa 
norte de Cuba, fueron colectados algunos especímenes de la familia Goneplacidae que 
suscitaron un estudio comparativo de las especies de los géneros Cyrtoplax Rathbun, 
1914 y Pseudorhombila H. Milne Edwards, 1837 que se han encontrado en las agua 
cubanas. En el trabajo de Hernández- Aguiler (1982) se menciona y comparan las es- 
pecies del géneo Pseudorhombila conocidas en el Atlántico Americano [P. quadriden- 
tata (Latreille, 1828) y P. octodentata Rathbun, 1901]. Además, en ese trabajo se pro- 
pone la especie nueva P. guinoae. Este autor consigna que son pocos los registros que 
se tienen de las especies de este género. Sólo era conocida para la plataforma marina 
de Cuba la especie P. octodentata registrada por Chace (1940) y Gómez y Ortiz 
(1976). 



25 



Martínez-Iglesias y Gómez 



El género Cyrtoplax Rathbun, 1914 está representado en Cuba sólo por la especie C. 
spinidentata (Benedict, 1892), señalada en el trabajo de Gómez y Ortiz (1976). Estos 
autores no incluyeron la especie C. bidentata Gómez y Ortiz, 1975 en la lista de los bra- 
quiuros de Cuba (Gómez y Ortiz, 1976) por las dudas que tenían sobre la validez de esta 
especie. 

El estudio comparativo de las especies conocidas en Cuba de los géneros Cyrtoplax y 
Pseudorhombila consistió en determinar si en el material colectado recientemente se en- 
contraba P. guinotaey la validez de C. bidentata, así como la ubicación correcta de ésta en 
alguno de los géneros de la familia Goneplacidae. 

El material estudiado se encuentra depositado en las colecciones del Centro de In- 
vestigaciones Marinas (C.I.M.) de la Universidad de La Habana y del Instituto de Ocea- 
nología de la Academia de Ciencias de Cuba. 

RESULTADOS 

Género Pseudorhombila H. Milne Edwards, 1837 

Diagnosis: Carapacho grueso, mucho más ancho que largo, convexo de adelante hacia 
atrás y muy ligeramente de lado a lado; regiones parcialmente indicadas. Borde frontorbital 
casi la mitad del ancho del carapacho. Bordes anterolaterales arqueados y dentados. Frente 
de corte algo cuadrada, hendida en el medio, entre un tercio y cuarto del ancho del carapacho. 
Orbitas con dos suturas en la parte superior. Artejo antenal basal corto, flagelo dentro del 
hiato orbital. Las anténulas se doblan transversalmente. Cavidad oral ensanchándose ante- 
riormente; el ángulo entero externo del mero de los maxilípedos es prominente. 

Quelípedos desiguales, mucho más masivos que las patas; éstas estrechas, con el dác- 
tilo estiliforme. 

En el macho los segmentos abdominales del tercero al quinto están fusionados, el ter- 
cero no llega a las coxas del último par de patas. 

Este género contiene dos especies presentes en aguas cubanas y en el Golfo de México. 

Pseudorhombila octodentata Rathbun, 1906 
(Figs. 1-3) 

Pseudorhombila octodentata.- Rathbun, 1918: 43, text-figs. 17,18, lám. 14, fig. 3; 
Chace, 1940: 48; Guinot, 1969b: 704, figs. 2, 1 13-115 ; Gómez y Ortiz, 1976: 9. 

Diagnosis: Carapacho muy convexo longitudinalmente, regiones indistintamente de- 
finidas, superficie con gránulos aplanados. 

Frente con una hendidura en forma de V en la parte media, lóbulo redondeado en el án- 
gulo externo. Con cuatro dientes anterolaterales excluyendo el ángulo orbital; el primero 
pequeño, separado de la órbita por un intervalo recto; el segundo ancho; tercero y cuarto 
más agudos, el tercero es más largo y el cuarto más pronunciado hacia adelante. 



26 



Las especies del género Pseudorhombila en aguas cubanas 




Fig.l. Pseudorhombila octodentata. Ejemplar macho en vista dorsal. 
Fig.l. Pseudorhombila octodentata. Specimens male in dorsal view. 




Fig.2. Pseudorhombila octodentata. Ejemplar macho en vista ventral. 
Fig.2. Pseudorhombila octodentata. Specimens male in ventral view. 



21 



Martínez-Iglesias y Gómez 




Fig.3. Pseudorhombila octodentata. Porción distal del primer pleópodo del macho. 
Fig.3. Pseudorhombila octodentata. Distal portion of thefirst pleopod ofthe male. 

Quelípedos fuertes, cubiertos con una granulación reticulada; el mero se proyecta un 
poco hacia el otro lado del cuerpo, con un diente subterminal en el borde superior; carpo 
casi cuadrado con un diente subterminal en el ángulo interno; palma casi dos veces más 
larga que alta, dáctilos tan largos como la palma; dedos juntos, puntas encorvadas y su- 
perpuestas. Patas largas y estrechas; meros granulados por arriba y por debajo algunas 
espinas en la parte superior. Dáctilos con dos hileras de pelos largos. El segundo seg- 
mento del abdomen deja expuesto una gran parte del externón a cada lado; del tercero al 
quinto segmento fusionados. 

Primer par de pleópodos del macho con menos de treinta espinas en el cuello. 

Material examinado: Un ejemplar macho colectado con red de arrastre en fondo 
duro (rocoso) al norte de cayo Fragoso en el lugar nombrado Cabezo de Salmedina, Pro- 
vincia de Villa Clara. Profundidad: 180-200 m. Medidas del carapacho: largo: 33.3 mm; 
ancho: 46. 1 mm. Un ejemplar hembra colectado mediante rastreo al norte de la Provincia 
de Villa Clara entre Cayo Francés y Cayo Borracho, en un fondo suave sin cabecerías, fan- 
goso. Profundidad: 1 60- 1 80 m. 

Localidad tipo: Isla Dominica. 

Distribución geográfica: Isla Dominica; Isla Martinica y Cuba. 
Hábitat: Fondo de fangos arcillosos, también en fondo rocoso de cabezos. Profundi- 
dad: 180-329 m. 

Observaciones: Chace (1940) da a conocer por primera vez a esta especie para el ar- 
chipiélago marino cubano, colectada en la expedición del buque "Atlantis" a nuestro país. 



28 



Las especies del género Pseudorhombila en aguas cubanas 

Pseudorhombila quadridentata (Latreillc, 1828) 
(Figs. 4-6) 

Pseudorhombila quadridentata.- Guinot, 1969b: 704, figs. 1, 112. 

Diagnosis: Superficie del carapacho, regiones orbital subhepática y pterigostomiana 
con gránulos uniformemente a la vista y al tacto. 

Margen an tero-lateral armado con dos dientes robustos asimétricos, presenta además 
un diente pequeño del lado izquierdo, el primero es triangular y despuntado, el segundo 
un poco más elevado y con el ápice despuntado. 

Pedúnculos oculares con gránulos laterales poco prominentes. Superficie externa so- 
bresaliendo de la línea marginal y con varias espinas sobresaliendo de la línea marginal y 
con varias espinas agrupadas en cinco hileras. 

Gonopodio o primer pleópodo del macho presenta en el cuello espinas largas y cortas 
en número aproximado de cincuenta y cinco a sesenta, dispuestas en seis hileras. Apice ter- 
minado en una giba bien formada y continuada en un lóbulo ancho el cual sobrepasa li- 
geramente a ésta. 

Borde externo del carpo del quelípedo rugoso; margen distal granulado. 

Borde superior del mero de las patas ambulatorias ligeramente aserrado. 

Gonoporo de la hembra casi redondeado y con el ápice sobre el eje mayor dirigido 
posteromedialmente, abertura de cada uno con los márgenes redondeadas y ligeramente 
sinuosas. 

Color en vivo: Manchas de color crema mas o menos ovoideas en la superficie superior 
de los apéndices del carapacho, entre estas, otras más pequeñas alargadas, todas sobre 
un fondo rosado general. Partes anterior y posterior de las muelas, ventrales tanto del ca- 
rapacho como de todos los apéndices son de color crema. La porción terminal de los tu- 
bérculos del carpo, así como de todas las partes sobresalientes del carapacho, dientes y pun- 
tas de los dáctilos de las quelas también de color crema. Los dos tercios terminales de 
los genitales del macho amarillentos y el borde distal superior del mero de los quelípedos 
de un rosado más intenso. 

Material examinado: Fueron colectados 34 machos y tres hembras con una red de 
arrastre camaronera al E de Cayo Granada, S de la Provincia de Camagüey (Lat. 20 38 N 
y Long. 78 08 W). Profundidad: 25 m. Colector: Osvaldo Gómez. Fecha: 29/12/62. Tres 
machos y siete hembras colectadas con una red camaronera en el Golfo de Guacanayabo 
(Lat. 20 20 N y Long. 77 14 W) Provincia Granma. 

Profundidad: 22 m. Colector: Osvaldo Gómez. Fecha: 1/5/67. Cuatro machos y una 
hembra colectados con una red camaronera en el Laberinto de las Doce Leguas al S de la 
Provincia de Camagüey ( Lat. 20 52 N y Long. 78 15 W). Colector: Osvaldo Gómez. Fe- 
cha: 29/12/67. 

Localidad tipo: Desconocida. 

Distribución geográfica: Golfo de México, México; Cuba. 
Hábitat: Fondo de fango gris. Profundidad: 20-64 m. 

Observaciones; Los especímenes examinados de Cyrtoplax bidentata Gómez y Ortiz, 
1975, de acuerdo a la forma del carapacho, los primeros pleópodos del macho y la relación 



29 



Martínez-Iglesias y Gómez 




Fig.4. Pseudorhombila quadridentata. Ejemplar macho en vista dorsal (Gómez y Ortiz, 1975). 
Fig.4. Pseudorhombila quadridentata. Specimens male in dorsal view (Gómez y Ortiz, 1975). 




Fig.5. Pseudorhombila quadridentata. Porción distal del primer pleópodo del macho (Gómez y 

Ortiz, 1975). 

Fig.5. Pseudorhombila quadridentata. Distal portion of the first pleopod of the male (Gómez y Or- 
tiz, 1975). 



30 



Las especies del género Pseudorhombila en aguas cubanas 




Fig.6. Pseudorhombila quadridentata. Relación entre el esternón y el abdomen (Gómez y Or- 
tiz, 1975). 

Fig.6. Pseudorhombila quadridentata. Relation between sternum and abdominal región (Gómez 

y Ortiz, 1975). 

entre el esternón y el abdomen tienen más semejanzas con el género Pseudorhombila 
que con el género Cyrtoplax. Los primeros pleópodos del macho (Pll) de C. bidentata no 
sigue la forma de la "lignée Panopéenne" (sensu Guinot, 1969a), más bien es muy se- 
mejante con la del género Pseudorhombila. El primer segmento abdominal de C. biden- 
tata llega a la coxa del quinto pereiópodo. En los géneros de la línea Panopeinne, este 
segmento no alcanza a la coxa del quinto pereiópodo. Un análisis riguroso dio como re- 
sultado que los ejemplares descritos como C. bidentata resultaron un sinónimo de la es- 
pecie P. quadridentata y por lo tanto el trabajo de Gómez y Ortiz (1975) se debe consi- 
derar como el primer registro de esta especie para Cuba. 



BIBLIOGRAFÍA 

Chace, F.A. Jr. 1940. Reports on the scientific results of the Atlantis expeditions to the West Indies. under the 
joint auspices of the University of Havana and Harvard University. The brachyuran crabs. Torreia. 3: 3-67. 

Gómez, O. y Ortiz, M. 1975. Una nueva especie de cangrejo de aguas cubanas (Decapoda, Brachyura, Gone- 
placidae). Ciencias. Ser. 8, 19: 1-10. 

Gómez, O. y Ortiz, M. 1976. Lista de braquiuros cubanos. Ciencias. Ser. 8, 25: 3-20. 

Guinot, D. 1969a. Recherches préliminaires sur les groupements naturels chez les crustacés décapodes brach- 
yuores. VII. Les Goneplacidae . Bull. Mus. natn. Hist., Paris. 41 (1): 24T-265. 

Guinot, D. 1969b. Recherches préliminaires sur les groupements naturels chez les crustacés décapodes brach- 
yuores. VII. Les Goneplacidae (suite et fin). Bull. Mus. natn. Hist., Paris. 41(3): 688-724. 

Hernández- Aguilera, J. L. 1982. Pseudorhombila guinotae, un nuevo crustáceo (Decapoda, Goneplacidae) en 
la costa Este de México. Inv. Ocean. B. 1 (4): 1-16. 

Rathbun, M. J. 1918. The grapsoid crabs of America. Bull. U.S. Nat. Mus., (97): 1-461. 



31 



Avicennia, 1994,2: 33-46 



Estructura trófica de la comunidad de peces en el litoral frente a 
Laguna Verde, Veracruz, México. 

Trophic structure of the fish community front Laguna Verde, Ve- 
racruZy México. 

Daniel Torruco y Alicia González 

Centro de Investigación y Estudios Avanzados del I.P.N. Unidad Mérida, A.P. 73 97310 Cor- 
demex, Yucatán, México. 

Resumen 

Los patrones tróficos de la comunidad íctica infralitoral del suroccidente del Golfo de 
México, se analizaron durante un período de muestreo de dos años. Las épocas de secas y de 
lluvias presentaron diferencias notables en su estructura. La repartición de recursos en la co- 
munidad muestra a sus componentes organizados en tres gremios tróficos bien definidos: Ic- 
tiófagos, Carcinófagos y Omnívoros. Sin embargo, exhiben un solapamiento parcial entre los 
nichos. 

Abstract 

Trophic patterns of a coastal fish community of southwestern Gulf of México were 
analyzed during a two-year sampling period. The dry season and rainy season showed striking 
differences in the trophic web structure. Resource partitioning organized the community in th- 
ree guilds: Ichthyophagous, Carcinophagous and Omnivorous. However, a partial overlap- 
ping of niches was commonly observed. 

Palabras Clave: Ictiofauna, Nicho Trófico, Golfo de México. 
Key Words: Fish, Trophic Niche, Gulf of México 

INTRODUCCIÓN 

Los llamados gremios tróficos, definidos como grupos de especies que explotan los mis- 
mos recursos con estrategias similares (Adams, 1985), permiten dividir una comunidad en 
unidades funcionales. En ellas, se esperan altos grados de interacción ecológica. Si bien, 
el solapamiento y la amplitud del nicho de las especies se han utilizado para propósitos va- 
riados que van desde la evaluación de competencias potenciales entre ellas, hasta la me- 
dición del grado de similitud entre dos comunidades (Tracy y Christian, 1986), la di- 
námica de estos gremios tróficos influye de manera determinante en la estructura y fun- 
cionamiento de las especies que los integran. 

Aún cuando se han realizado muchos estudios sobre los hábitos alimenticios de peces 
costeros (Darnell, 1962; Majowsky y Hearn, 1984), todavía se desconocen las rela- 
ciones tróficas de muchas localidades. De manera general, estos estudios reflejan la or- 
ganización trófica en relación al habitat y postulan que existe un amplio intervalo de es- 
trategias que pueden operar a lo largo de restricciones originadas por las dimensiones es- 



33 



Torruco y González 

pacio-temporales del habitat (Darnell, 1958; Da Silva, 1975; Bray y Miller, 1981; 
Sheridan y Livingston, 1979). El interés del estudio sobre Laguna Verde surgió de 
forma previa a la instalación de una planta Nucleoeléctrica. Por estas consideraciones, el 
presente trabajo tiene como objetivo definir si existe solapamiento del nicho trófico en las 
especies más sobresalientes de la ictiofauna infralitoral en la costa suroccidental del 
Golfo de México y conocer la dinámica de los gremios tróficos que caracterizan a esta co- 
munidad. 

MATERIALES Y MÉTODOS 

El área de estudio se localiza a 80 km del estado de Veracruz entre las coordenadas 
19° 19' LN y 96°45' LW (Fig. 1), su geomorfología está determinada por pequeñas cuen- 
cas con alternancias de playa arenosa y costa rocosa (Halffter, Gómez-Pompa, Vázquez, 
Soto y Diego, 1972). Esta enclavada frente a una zona montañosa formada por una sa- 
liente de la Sierra Madre Oriental, la cual penetra a manera de espolón en la parte marina, 
se encuentra limitada por dos afloramientos rocosos, al norte por Punta Literas y al sur por 
Punta Villa Rica, entre los que se encuentran dos pequeñás lagunas: Laguna Verde de agua 
dulce y Laguna Salada que presenta comunicación eventual con el mar. 

Actividades de campo 

El programa de muestreo incluye dos ciclos anuales, mediante campañas de colecta men- 
suales para el ciclo 1976 y trimestrales en 1979. Se establecieron cinco transectos paralelos 




Fig. 1. Posición del área de estudio y ubicación de los sitios de muestreo. Las isobatas (10 a 50 

m), indican los arrastres realizados en ambos años de muestreo. 
Fig. 1. Study área position and localization of the sampling site. The isobats (10 to 50 m) show 

the trawls in both years. 



34 



Estructura trófica de la comunidad de peces de Laguna Verde, México 

a la costa entre Punta Villa Rica y Punta Limón, siguiendo las isobatas de 10, 20, 30, 40 
y 50 m (Fig. 1). El área representa una franja de aproximadamente 10 Km 2 . Se realizaron 
arrastres diurnos con redes camaroneras comerciales estándar de luz de malla de 1 .5 pul- 
gadas (3.18 cm), realizando una réplica por cada lance. Los ejemplares colectados se 
preservaron en formalina al 10%, inyectando el estómago. En forma paralela se definie- 
ron las condiciones ambientales mediante campos horizontales y verticales de temperatura, 
salinidad y oxígeno disuelto. 

Actividades de laboratorio 

Se procedió a identificar, contar y medir los organismos preservados; obteniéndose un 
total de 17 1 especies representadas en 2936 ejemplares, con estos datos se elaboraron ta- 
blas para cada ciclo de muestreo y profundidad (Tabla 1 ). 

El análisis del contenido gástrico de los peces se realizó con las 16 especies más do- 
minantes de 1976, llevando acabo la disección de 393 ejemplares, este análisis se rea- 
lizó siguiendo el método del área ocupada (Darnell, 1961), con lo que fué posible se- 
parar las unidades tróficas (U.T.) correspondientes e identificar a cada grupo taxonó- 
mico de la ingesta en la mayoria de los casos a género o especie. Los elementos del de- 
tritus fueron clasificados como: materia inorgánica no identificada (MINI), materia or- 
gánica no identificada (MONI) y materia animal no identificada (MANI), y conside- 
rando que el alto prcentaje de detritus enmasca la importancia del solapamiento trófico, 
la representación gráfica se efectuó en dos modalidades; con elementos del detritus y 
sin ellos (Fig. 6A y B). 

Procesamiento de datos 

El análisis de los datos se realizó en dos vías: una cualitativa de gremios tróficos con 
la información de ambos ciclos anuales y otra cuantitativa de sobreposición de nicho tró- 
fico que involucra sólo los datos obtenidos en el ciclo de 1979. Las matrices se elabora- 
ron con respecto a su contexto temporal (época de lluvias y de secas) respectivo. 

Para el estudio de los grémios tróficos se formaron matrices binarias (presencia-au- 
sencia) de depredador-presa (Cohén, 1978; Briand, 1983). Tomando como base los re- 
sultados de trabajos anteriores en la zona (Chávez, Castro, Chica y García, 1976); así 
como, los registros obtenidos de la literatura (Williams y Hatcher, 1983; Kernschner, 
Petersen y Gilmore, 1984), se asignó a las especies de peces la categoría trófica de de- 
predador y a las de invertebrados la categoría de presas. Las matrices se sometieron a un 
análisis de agrupamiento bajo el criterio de la contingencia cuadrática (Stiteler, 1979); 
con la intención de conocer una identidad más general de los gremios formados, su posi- 
ción espacial y las progresiones temporales de su respuesta trófica. 

Con respecto al solapamiento del nicho trófico se han propuesto varios índices para 
medir la sobreposición y amplitud del nicho ecológico (Orians y Horn, 1969; Steinhorst, 
1979; Bush y Holmes, 1983). En este estudio, los datos de la ingesta se sometieron al ín- 
dice de Horn (Horn, 1966; Pielou, 1972) y posteriormente al algoritmo de agrupamiento 
inverso usando el método flexible de Lance y Williams (Hendrickson, 1979; Stiteler, 
1979), con una B=-0.25. En este trabajo, los valores de similitud obtenidos se consideraron 



35 



Torruco y González 



vq vq 



oo ^ O 



O OO (N M VO fNi 

<N <N — I -H 



O O 



^tOOO§H-H 

u-, — -+ X ~+ r l 



o oí 



< 

tí 
O 

z 

<^ 

tí 

w 

Q 

O 
H 

Z 

tí r- 

tí 
tí 



i/-, — ro 



o E 



O ^ en _ 1 .< T icn "¿© 



íh SS Ü 
<U O" o <u 

uwaa, 

m in vo 



"1 °V ^ ^ ^ q r | ^ ^| íN ro ^ 

-T oo" OO cí K O <N \o rn VD — < 



3-8 

es o a» 

o «5 .S^o o 

fifi! 

¿- ex £ .> 

° <í Ü CQ 
I» <2 i T i 
V i O — i <N 

-O ON — ' — i — i 



■5 ^ 
O 



T5 2 



S -Í2 



s ¡1 



ü3 a p 



~ ^ £ £ ^ 



(JO ^ Hí 



1 B 

K s ^ 



<j "2 s — - 



2 -o 

<3 ^ 



lili mu infi 



e 

3 ^» O 



g 

«ti 



U ¿) \n 



i i 

lili 

O ^ ^ Ec¡ 



a i- <s 
K 2 P ? 
2 S ^ 



1 



1 <u 



3-5 ares 
1 8^-5 



-« -r 2 2 



ÍT-S o o C 

CO til U CO 



^ 3 



3 

2g6 



CQ CU PJ O 



2 33 2 T3 

•£ g &i 

U U U 

Q<>CX 

<N rn rt 



36 



Estructura trófica de la comunidad de peces de Laguna Verde, México 



como un índice relativo del solapamiento trófico. El procesamiento de datos se llevo acabo 
en una computadora PC. 



RESULTADOS 
Gremios tróficos 

En la época de sequía de 1976, se definen tres grupos con un número de especies se- 
mejante; 9, 9 y 10 respectivamente. El primero está representado por especies que de- 
penden de los crustáceos decápodos casi en su totalidad como Scorpaena spp. y Diplec- 
trum radíale, por lo que se consideran de hábitos carcinófagos. El segundo es muy ho- 
mogéneo y obtiene su alimento del bentos en general: aunque es un depredador de los 
decápodos, no excluye algunos moluscos y otros invertebrados epibénticos son componentes 
de este grupo Umbrina coroides, Syacium gunteri y Eucinostomus melanopterus entre 
otros. El último grupo presenta características heterogéneas en su alimentación: tiene 
elementos ictiófagos como es el caso de Conodon nobilis y Sphyraena guachancho, y 
por el otro tiene especies tales como Saurida brasiliensis, Trachinocephalus myops y 
Priacanthus cruentatus; que se alimentan de crustáceos epibénticos, moluscos de aguas in- 
termedias como Loligo pealeii y de peces (Fig. 2). 



FRESAS 



DEPREDADORES 



AriopsLs fe lis 
Cathorops melanopus 
Bairdiella c hry-s ura 
Scorpaena inermis 
Scorpaena dispar 
Bothus robinsi 
C itkarif bthys macrops 
Diplectrum radíale 
Chloroscombrus ehrysurus 
Achiras lineatus 
Trinectes maculatus 
Selene setapinnis 
Citharichthys spilopterus 
Umbrina coroides 
Prionotus tribulus 
Prionotus ophrya* 
Polydactylus o c tone mus 
Eucinostomus melanopterus 
Syacium guntheri 
Conodon nobilis 
Sphyraena guachancho 
Lurjanus campechanus 
Saurida brasiliensis 
Trachinocephalus myops 
Hemicaranx secundus 
Sp he roldes dorsalis 
Priacanthus cruentatus 
Raja te xana 



¡P I? g¡ ? 3» ¡F ¡F 

2 fl !¡ ¡ ¡ 

f IM' 



fff 



gerr 

9 . ! • ! 



+ + 
+ + 



* * + * 



* * + + + * 



EPOCA DE SECAS 
(1976) 



Indice de similitud 



III 



Fig. 2. Matriz binaria depredador/presa y clasificación de grupos mediante el método de contin- 
gencia cuadrática en la época de secas de 1976 
Fig. 2. Binan- matrix predator/prey and group clasification with the contingency caadratic met- 

hods in the dn- season 1976 



37 



Torruco y González 



En el esquema de la época de lluvias de este mismo año se delimitan cuatro grupos (Fig. 
3). El primero involucra el mayor número de especies dentro de las que se tienen a Cit- 
harichthys macrops, Diplectrum radíale y Prionotus spp., se considera un grupo espe- 
cialista (carcinófago) que depende principalmente de los crustáceos decápodos. En el se- 
gundo la dieta es más variable esta integrada por invertebrados epibénticos y pequeños pe- 
ces, en esta asociación se tiene a Lutjanus purpureus, Chloroscombrus chrysurus, Syacium 
gunteri y Raja texana, entre otras. Dos especies carnívoras: Conodon nobilis y Sphyraena 
guachancho representan el tercer grupo. El último lo integran; Achirus lineatus, Symphurus 
plagiusa y Spheroides dorsalis, que se alimentaron de epifauna pequeña como poliquetos 
y anfípodos. 

La época de secas de 1979 involucra mayor número de especies representadas en tres 
conglomerados y cuatro especies aisladas (Fig. 4). El primero tiene varias subasociacio- 
nes: unas con gran dependencia de los crustáceos penéidos; otras que aceptan en su dieta 
a los moluscos, tanto cefalópodos (i.e. Lutjanus griseus y Gymnothorax nigr ornar ginatus), 
como lamelibranquios (i.e. Balistes capriscus, Chloroscombrus chrysurus y Sciaenops 
ocellata); existen especies como Lagodon rhomboides y Sphaeroides dorsalis, que ra- 
monean la vegetación e ingieren cantidades considerables de crustáceos decápodos aso- 
ciados a ese habitat. El último grupo también presenta varias subagrupaciones y es más ge- 
neralista, incluye en su dieta a moluscos y equinodermos, dentro estas especies se tienen 



EPOCA DE LLUVIAS 
(1976) 




Ariopsis fie lis 
Se lene setapimiis 
Bothus robinsi 
Bagre marinus 
Citharichthys macrops 
Prionotus tribulus 
Prionotus quiescens 
Prionotus scitulus 
Diplectrum radíale 
Prynelox scaber 
Monacanthus ciliatus 
Lutjanus purpureus 
Chloroscombrus chrysurus 
Polydactylus octonemus 
Syacium guntheri 
Raja texana 
Conodon nobilis 
Sphyraena guachancho 
Achirus lineatus 
Symphurus plagiusa 
Spheroides dorsalis 

Fig. 3. Matriz binaria depredador/presa y clasificación de grupo mediante el método de contigen- 

cia cuadrática en la época de lluvias de 1976 
Fig. 3. Binary matrix predator/prey and group clasification with the contingency cuadratic met- 

hods in the rainy season 1 976 




38 



Estructura trófica de la comunidad de peces de Laguna Verde, México 



DEPREDADORES 



íhmlt 
HUItt* 

i 



1 1 r 
p. » «i 

í «o 

6 S- » 



« » s 

" 2 a- 

r 



™ * í 

o fe* 3 

|M 
! 



a 
u 



EPOCA DE SECAS 
(1979) 



Indice de S imil i tu/1 



Bairdiella chrysura 
Priacanthus are na tus 
Hothus ocellatus 
Citharichthys macrops 
Scorpaena cale ara ta 
Scorpaena inermis 
Serranus atrobranchus 
Bagre marinus 
Centropomus parallelus 
Cynoscinn are na tus 
Dops saurus 
Lutjanus analis 
Lutjanus griseus 
Syacium gunteri 
Trinectes macula tus 
Balistes capriscus 
Chloroscombrus chrysurus 
Sciaenops ocellata 
Gerres cine re us 
Raja te xana 

Gymnothorax nigro margina tus 
Diplectrum radíale 
Diplectrum formosum 
Hemicaranx amblyrynchus 
Logodon rhomboides 
Spheroides dorsalis 
Cono don nobilis 
Saurida b ras iliensis 
Synodus foetens 
Trac hiño cephal us myops 
Diaptherus olisthostomus 
Eucinostomus melanopterus 
Eucinostomus argenteus 
Eucinostomus gula 
Haemulon aurolineatum 
Umbrina coroides 
Haré ng ula j ag uaná 
Trac hiño tus carolinus 
Lepophidiiun jeanae 
Lepophidiunt p he ro mystax 
Pryonotus roseus 
Pryonotus quiescens 
Pryonotus evolans 
Trachurus lathami 
Monacanthus ciliatus 
Mullo idicthys martínicus 
Polydactylus octonemus 
Porichthys plectrodon 
Trachiurus lep turas 
Selene setapinnis 




Fig. 4. Matriz binaria depredador/presa y clasificación de grupos mediante el método de contin- 
gencia cuadrática en la época de secas de 1979 
Fig. 4. Binary matrix predator/prey and group clasification with the contingeney cuadratic met- 

hods in the dry season 1979 



a Eucinostomus melanopterus, Diapterus olisthostomus y Umbrina coroides. El grupo 
aislado es totalmente especialista (ictiófago) y esta integrado por Conodon nobilis, Sau- 
rida brasiliensis, Synodus foetens y Trachinocephalus myops. 

En la época de lluvias se observa una reducción drástica en el número de especies 
(62%), se delimitan cuatro grupos (Fig. 5). El primero tiene gran dependencia de los de- 



39 



Torruco y González 



cápodos penéidos y una de las subasociaciones que presenta tiene mayor afinidad con 
los recursos cercanos al fondo ya que incluyen en su dieta moluscos cefalópodos y peces, 
como se observa en Haemulon aurolineatum, Mulloidichthys martinicus y Lepophidiwn 
spp. El segundo es ictiófago y tiene como representantes a Conodon nobilis y Synodus fo- 
etens. El tercero es un grupo especialista integrado por Lutjanus analis, Diplectrum spp. 
y Scorpaena calcarata entre otras, cuya alimentación se basa principalmente en decápo- 
dos braquiuros y penéidos. El último depende de los braquiuros y del suplemento ali- 
menticio que aportan otros grupos que están íntimamente relacionados con el fondo, 
como son los moluscos bivalvos, son representantes de está asociación Syacium gunteri, 
Trachurus lathami y Pomadasys croco. 

Solapamiento de nicho trófico 

En la tabla 1 se reúnen los datos obtenidos, agrupados de acuerdo al tamaño y la pro- 
porción de ejemplares analizados para cada especie, en la tabla 2 se registraron las unidades 
tróficas correspondientes. En la figura 6A, se representa el espectro trófico de cada especie 



EPOCA DE LLUVIAS 
(1979) 



hfl !/! !/l </! 

2 II i 
V 




DEPREDADORES 



Antennarius ocellatus 
Lepophidium jeannae 
Lephophidium peromystax 
Eucinostomus melanopterus 
Poricthys plectrodoit 
Mulloidichthys martinicus 
Haemulon aurolineatum 
Conodon nobilis 
Synodus foetens 
B alistes capriscus 
Diplectrum radíale 
Diplectrum fbrmosum 
Scorpaena calcarata 
Lutjanus analis 
Chloroscombrus chrysums 
Syacium guntheri 
Priacanthus are na tus 
Trachurus lathami 
Pomadasys croco 



Indice de Similitud 



(50%) 



III 



Fig. 5. Matriz binaria depredador/presa y clasificación de grupos mediante el método de contin- 
gencia cuadrática en la época de secas de 1979 
Fig. 5. Binary matrix predator/prey and group clasification with the contingency cuadratic met- 

hods in the rainy season 1979 



40 



Estructura trófica de la comunidad de peces de Laguna Verde, México 



y el coeficiente de solapamiento correspondiente. Con respecto a este último se definen una 
especie aislada tres grupos de elementos que representan fuerte dependencia de recursos 
comunes y en consecuencia un gran solapamiento en su nicho. Las asociaciones del pri- 
mer grupo utilizan en gran medida el subsidio del detritus, estas sobreposiciones ponen en 
evidencia las interacciones paritarias entre las especies, como es el caso de Cathorops 



A. CLASIFICACION CONSIDERANDO EL DETRITUS 



INTERVALO 
DE 
TALLAS 



m 



Indice de solapamiento de Hor 



na 



3M 



30 



gg ggg ra 



MVxWxl I 



ESPECIES 



260-300 Cathorops tnelanopus g 

260 275 Ariopsis felis 

72-105 Haemulon aurolinearum 30 

95-130 Harengula jaguana 25 

139-270 Lepophidium profiindorum 30 

88-173 Porichthys plectrodon 30 

98 160 Mulloidicthys rnartinirus 30 

60 107 Syacium guntheri 30 

30-86 Scorpaena inermis 21 

36-130 Eucinostomus melanopterus 32 

65-93 Saurída brasiliensis 30 

109 154 Polydactylus octonemus 30 

93-310 Synodus foetens 30 

90-140 Chloroscombrus chrysurus 30 

110-140 Umbrina coroides 13 

330 810 Trachiurus lepturus 17 



3~l 



5} 



B. CLASIFICACION SIN CONSIDERAR EL DETRITUS 



H222222222mZZ3 



BE 



:WAVJ I 



Detritus 
Q2| Peneidos 
E~X>j Brachiuros 
gggg Palemónidos 
mwm Estomatópodos 



Cathorops me laño pus 
Ariopsis felis 
Lepopidium profundorum 
Haemulon aurolinearum 
Syacium guntheri 
Harengula jaguana 
Mulloidicthys marrinicus 
Porichthys plectrodon 
Umbrina coroides 
Scorpaena inermis 
Eucinostomus melanopterus 
Chloroscombrus chrysurus 
Synodus foetens 
Saurida brasiliensis 
Polydactylus octonemus 
Trichurus lepturus 



TROFICAS 



□ 



Ostrácodos 

Isópodos 

Amphipodos 

Gasterópodos 

Bivalvos 



Indice de Solasamiento de Horn 



[';>^ Cephalopodos 
¡v^gj Equinodermos 
Poliquetos 
Vegetales 
Arena 



£3 

m 

□ 



Fig. 6. Espectro trófico de las 16 especies mas importantes en 1976, en ambas estrategias de aná- 
lisis. La figura presenta el numero de organismos y el intervalo de tallas correspondientes a cada 

especie. El dendrograma muestra la sobreposicion del nicho trófico entre estas especies. 
Fig. 6. Trophic spectrum of 16 species more important in 1976, with both analysis strategy. The 
picture show the number of specimens and range size. Dendrogram showing the overlaping 

trophic niche in this species. 



41 



Torruco y González 

melanopus y Ariposis felis; Haemulon aurolineatum y Harengula jaguana; Lepophidium 
profundorum y Porichthys plectrodon; así como, Mulloidichthys martinicus y Syacium gun- 
teri. El segundo grupo es considerado eminentemente ictiófago, mientras que el tercero está 
formado por elementos con menor solapamiento respecto a las especies anteriores; Tri- 
chiurus lepturus presenta el menor coeficiente de solapamiento (0.2) y por consiguiente 
se encuentra aislada de toda asociación. Si bien la mayoría de los elementos de la ingesta 
son entidades comunes; su utilización es diferencial, el mayor solapamiento se observo en 
especies de géneros afines con intervalos de tallas semejantes (Tabla 1 ) y aunque los lí- 
mites de las asociaciones son evidentes, el detritus domina en su formación disminu- 
yendo la importancia de los otros componentes de la ingesta. 

Al no considerar el detritus en el análisis, se ponen de manifiesto los otros componen- 
tes de la ingesta y en consecuencia se definen cuatro agrupaciones con un solapamiento 
más evidente (Fig. 6B). La primer agrupación muestra una alta dependencia de los decá- 
podos penéidos como elementos de su dieta; sin embargo, con altos coeficientes de sobre- 
posición (96.4) originados por la ingestión de peces y estomatópodos. El tercer grupo tiene 
dos subagrupaciones muy particulares; una de ellas integrada por Eucinostomus melanop- 
terus y Chloroscombrus chrysurus, son especies generalistas y aunque presentan propor- 
ciones diferentes en su ingesta, debido a esta diversificación se han considerado omnívo- 
ros; la otra esta definida por Saurida brasiliensis y Synodus foetens son especies ictiófa- 
gas; sin embargo, no presentan gran solapamiento debido a que esta última ingiere de 
forma suplementaria cefalópodos, esto origina que aunque ambas consuman peces como 
alimento principal, su subsidio lo obtienen a diferentes niveles en la columna de agua. La 
última agrupación está constituida por Polydactylus octonemus y Trichiurus lepturus, es- 
pecies con gran solapamiento debido a la alta proporción de palemónidos en su ingesta. 

DISCUSIÓN 

En la composición de los gremios tróficos de ambas temporadas no se observan va- 
riaciones fundamentales y si bien, algunos elementos pasan de un grupo a otro como el caso 
de Prionotus spp. el cambio no es radical, ya que parece estar determinado por la tem- 
poralidad del alimento, debido a que en la época de lluvias la alimentación está basada en 
los crustáceos casi exclusivamente, mientras que en la época de secas se diversifica el 
espectro alimentario. A este tipo de estrategia alimenticia la han clasificado como espe- 
cialista desarrollado (Richards, 1983), el cual incide sobre la presa sólo si esta se presenta 
por encima de cierto valor umbral de abundancia. Lo que refleja la abundancia y da una 
idea de la disponibilidad de presas en cada época. 

Las asociaciones obtenidas están dadas por el grado de dependencia que tienen las 
especies a los diferentes tipos de alimento (Glasser, 1983), así como a la introducción de 
peces en la dieta. El grupo de los crustáceos penéidos se presenta como el componente prin- 
cipal y contribuye a la diferenciación de los gremios tróficos presentes. 

Los peces estuarinos e infralitorales presentan progresiones alimenticias estacionales 
con posibles patrones nictemerales en varios niveles tróficos (Darnell y Neieroto, 



42 



Estructura trófica de la comunidad de peces de Laguna Verde, México 

1962; Sheridan y Livingston, 1979). Por lo que en el presente estudio el grado de sola- 
pamiento registrado se atribuye en parte a la estacionalidad, como el caso de los tríglidos. 
Otros aspectos importantes del alimento en la segregación ecológica de las especies son: 
las preferencias en la selección del microhabitat de la presa y su abundancia (Schoener, 
1969; Felder y Chaney, 1979), así como la combinación de la distribución de los mi- 
crohabitats y la morfología, comportamiento de las especies (Evans y Tallmark, 
1985). 

Existe una considerable correspondencia en las asociaciones obtenidas en ambos ci- 
clos de muestreo y en la consistencia de sus progresiones al paso de elementos de un 
grupo a otro. Estos resultados confirman lo señalado por Livingston (1982), quien registra 
durante varios años una notable estabilidad en la organización trófica de una zona costera 
con pastos marinos. Sin embargo, las altas estabilidades en la identidad de los gremios tró- 
ficos, implica necesariamente ciclos climatológicos regionales estables por un intervalo de 
tiempo amplio (Seagle y MacCraken, 1986). 

Con los resultados obtenidos se distinguen tres tipos de gremios tróficos: Carnívoros 
ictiófagos, Carnívoros carcinófagos y Omnívoros. El primero está definido en la estructura 
trófica del infalitoral por Sphyraena guachancho y Synodus foetens. Los decápodos 
constituyen un eslabón importante entre la producción béntica y las cadenas alimenta- 
rias de grandes consumidores como son los peces, en el segundo se incluye a la mayoría 
de las especies analizadas y presenta principalmente dos tendencias en cuanto al uso de los 
decápodos: los dependientes de penéidos y braquiuros respectivamente; estos últimos 
con mayor influencia del fondo, ya que sus presas presentan menor movilidad. El tercer 
gremio está pobremente representado, en su dieta alimenticia prevalecen organismos pe- 
queños como poliquetos, anfípodos ó plantas diversas. 

Los decápodos y peces fueron la presa preferida por los depredadores epibénticos y con- 
tribuyen a su vez al solapamiento alimenticio entre los depredadores considerados. Esto 
sugiere una competencia, en algunos casos fuerte como la de Cathorops melanopus y 
Ariopsis fe lis y en otros casos ligera como la de Haemulon aurolineatum y Syacium 
guntheri. En todas las profundidades estudiadas, los crustáceos pequeños fueron el alimento 
más frecuente; sin embargo, el detritus (MONI, MANI y MINI) es el elemento predo- 
minante en la dieta (Fig. 6A). 

En consecuencia, la estructura trófica de este estudio se ha divido en dos grupos ge- 
nerales: los carnívoros especialistas y generalistas con especies simpátricas en el con- 
texto espacio-temporal, con un relativo solapamiento en su dieta; así como los omnívoros 
bénticos son los menos representados en su densidad, pero involucran a un gran número 
de especies. Los resultados son bastante congruentes con los obtenidos cualitativamente 
con el análisis de los gremios. 

El solapamiento del nicho trófico decrece al incrementarse el tamaño entre dos espe- 
cies de depredadores (Van Valen, 1965; Phil, 1985), como en el caso de Haemulon au- 
rolineatun y Syacium gunteri; Saurida brasiliensis y Synodus foetensi (Fig. 6B), aunque 
la disponibilidad de presas podría incrementar ese solapamiento (Smith, 1982; Evans, 
1983). Los patrones observados también pueden ser explicados por los cambios en las 
proporciones del alimento (Williams y Hatcher, 1983; Edwars, Conover y Sutter, 



43 



Torruco y González 



1982). La diferencia espacio-temporal del alimento se pone de manifiesto en el análisis de 
los ciclos de muestreo y sus épocas respectivas. 
En consecuencia es evidente que: 

• Se presentan solapamientos parciales en los grupos en donde los recursos quizá no 
son limitantes, ya que permiten su libre coexistencia. 

• Existen solapamientos intensos entre especies cercanas: Ariopsis felis y Cathorops 
melanopus. 

• El número de especies que comparten un recurso limitado dependen de la amplitud 
del nicho y del grado de solapamiento del mismo (Dueser y Shugar, 1982; Thomson y 
Ruterholz, 1982). 

El solapamiento del nicho trófico, se puede considerar como un índice de disponibi- 
lidad de alimento e indica que la organización trófica del infralitoral marino, es el resul- 
tado de la combinación de numerosos factores que se expresan en la selección de las es- 
pecies que integran una comunidad (Shugart y Patten, 1972; Dueser y Shugart, 
1979). En los resultados obtenidos se pone en evidencia una notable relación, tanto en el 
solapamiento del nicho como en la composición del recurso alimenticio y aunque los re- 
cursos alimenticios no parecen ser limitantes, las habilidades competitivas son impor- 
tantes en el solapamiento. 

La coexistencia de peces depredadores se atribuye a las diferencias espacio-tempo- 
rales en los patrones de distribución del recurso alimenticio individual y a la abundancia 
relativa del mismo (Chao y Musik, 1977), estas apreciación se considera válida para la 
fauna analizada, debido a que se encontraron pocas diferencias en la composición de los 
gremios tróficos en los dos ciclos anuales. 

La variedad de presas utilizadas por los depredadores está intimamente relacionada con 
tres factores principalmente: la magnitud de su abundancia relativa (Vandermer, 1972; 
Bock y Richlefs, 1983), la dominancia (Macnaugthon y Wolf, 1979) y la competen- 
cia por los recursos, debido al efecto potencial de especies simpátricas con grandes am- 
plitudes de nicho (Hanski, 1978; Schoener, 1983). 

AGRADECIMIENTOS 

Los autores desean hacer un reconocimiento a las invaluables sugerencias y comentarios 
del M. en C. Gustavo de la Cruz en el transcurso del trabajo, así como al M. en C. Juan 
Menchaca y al Biol. Rigoberto Corona por su ayuda en las campañas de campo. 

BIBLIOGRAFÍA 

Adams, J. 1985. The definition and interpretation of guild structure in ecological commnities. Jour. An. Ecol, 
54:43-59. 

Bock, CE. y R.E. Ricklefs. 1983. Range size and local abundance os some North American songbirds. Amer. 
Nal, 122:295-299. 

Bray, R. y A. Miller. 1981. The fish connection: a trophic link between planktonic and rocky reef communi- 

ties. Sience, 214:204-205. 
Briand, F. 1983. En vi ron mental control of food web structure. Ecol., 64(2):253-263. 



44 



Estructura trófica de la comunidad de peces de Laguna Verde, México 



Bush, A.O. Y J.C. Holmes. 1983. Niche separation and the broken stick modcl: use with múltiple assemblages. 
Am. Nat., 122:849-855. 

Chao, L.N. y J.A. Musick. 1977. Life history, feeding habitats and funtional morphology of juvenile seianids 
físhes in the York River estuary, Virginia. Fish. Bull, 75:657-702. 

Chávez, E.A., J.L. Castro, F. de la Chica y A.García. 1976. Estudio del necton y pesquerías del úrea cos- 
tera de Laguna Verde, Veracruz. ENCB., IPN. Informe definitivo para la C.F.E., 168pp. 

Cohén, J.E. 1978. Food webs and niche space. Princeton University Press. New Jersey. 

Darnell, R.M. 1958. Food habitats of fishes and larger invertebrate of lake Pontchartrain, Louisiana,. and es- 
tuary community. Inst. Mar. Sci. Univ. Texas, 5:353-416. 

Darnell, R.M. 1961. Trophic spectrum of an estuarine community based on studies of Lake Pontchartrain, 
Louisiana. Ecology, 42:553-568. 

Darnell, R.M. 1962. fishes of the Rio Tamesí and related coastal lagoons in East-Central, México. Inst. Mar. 
Sci. Univ. Texas, 8:299-365. 

Darnell, R.M. y R.R. Neieroto. 1962. Determination of feeding chronology in fishes. Trans. Amer. Fish. 
Soc, 9 1(3):3 13-320. 

Da Silva, D.P. 1975. Nektonic food webs in estuaries. In: Cronin,L.E. (Ed) Estuarine Research. Academic 
Press., 1:420-447. 

Dueser, R.D. y H.H. Shugart. 1979. Niche pattern in a forest floor small mammal fauna. Ecol., 60(1): 108-1 18. 
Dueser, R.D. y H.H. Shugart. 1982. Reply to comments by Van Horne and Ford and by Carnes and Slade. Eco- 
logy, 63(4): 1174- 1175. 

Edwards ,C.D., D.O. Conover y F. Sutter III. 1982. Mobile predator and the structure of marine intertidal com- 

munities. Ecol., 63(4): 1 175-1 180. 
Evans, S. 1983. Production, predation and food segregation in a marine shallow soft-bottom community. Mar. 

Ecol. Prog. Ser., 10:147-157. 
Evans, S. y B. Tallmark. 1985. Niche separation within the mobile predator quild on marine shallow soft-bot- 

toms. Mar. Ecol. Prog. Ser., 23:279-286. 
Felder, D.C. y D.H. Chaney. 1979. Decapods crustacean fauna of seven and one-half fathom reef, Texas: 

Species composition, abundance and species diversity. Mar. Sci., 22:1-29. 
Glasser, J.M. 1983. Variation in niche breadth trophic position: on the disparity between expected and obser- 

ved species packing. Am. Nat., 122(4):542-548. 
Halffter, G.,A. Gómez-Pompa, A. Lot, C. Vázquez, M. Soto y N. Diego. 1972. Estudio preliminar de la 

vegetación y flora de la región de Laguna Verde, Ver. UNAM Informe a la C.F.E., 146 pp. 
Hanski, I. 1978. Some comments of the measurement of niche metrics. Ecol., 59( 1 ): 168- 174. 
Hendrickson, J.A. Jr. 1979. Examples of discrete multivariate methods in ecology. In: 0rlocí,L., R.Rao y 

W.M.Stiteler (Eds). Multivariate methods in ecological work. International cooperative Publishing house, 

Fairland Maryland, 55-63 pp. 
Horn, H.S. 1966. Measurement of 'overlap' in comparative ecological studies. Am. Nat., 100:419-424. 
Kernschner, B.A., M.S. Petersen y R.G. Jr.Gilmore. 1984. Ecotopic and ontogenetic trophic variation in 

mojarras (Pisces: gerridae). Estuaries, 8(3):31 1-322. 
Livingston, R.J. 1982. Trophic organization of fishes in a coastal seagrass system. Mar. Ecol. Prog. Ser., 7:1-12. 
Macnaughton, S.J. y L.L. Wolf. 1979. General ecology. Holt Rinehrat and Wiston Publ. New York. 
Majkowski, J. y W.S. Hearn. 1984. Comparison of three methods for estimating the food intake of a fish. 

Can. Jour. Aquat. Sci., 41:212-215. 
Phil, L. 1985. Food selection and comsumption of mobile ephibenthic fauna in shallow marine áreas. Mar. 

Ecol. Prog. Ser., 22:169-179. 
Pielou, E.C. 1972. Niche width and niche overlap: A method for measuring them. Ecol, 53(4):687-692. 
Richards, L.J. 1983. Hunger and the optimal diet. Am. Nat., 122(3):326-334. 

Schoener, T.W. 1969. Optimal size and specialization in constant fluctuating environment: An energy time 

approach. In: Diversity and stability in ecological systems. Brokhaven symposia in biology. National 

Technical information service. Springfield, 103-1 14 pp. 
Schoener, T.W. 1983. Field experiments on interespecific competition. Amer. Nat., 122(2):240-285. 
Seagle, S. y G. McCraken. 1986. Species abundance, niche position and niche breadth for five te- 

rrestial animal assemblages. Ecol., 67(3):8 16-818. 
Sheridan, P.F. y R. Livingston. 1979. Cyclic thropic relations of fishes in a polluted river-dominated estuary 

in North Florida. In: Livingston, R.J. (Ed) Ecological processes in coastal and marine systems. Plenum 

Press. NY, 143-161 pp. 

Shugar, H.H. y B.C. Patten. 1972. Niche quantification and the concept of niche pattern. In: Patten.B.C. (Ed) 

System analysis and simulation in ecology. Academic Press. New York. 
Smith, E.P. 1982. Niche breadth, resource availability and inference. Ecol, 63(6): 1675-1681. 
Steinhorst, K.R. 1979. Analysis of niche overlap. In: 0rlocí,L., R.Rao y W.M.Stiteler (Eds). Multivariate 

methods in ecological work. International cooperative Publishing house, Fairland Maryland, 262-278 

PP- 

Stiteler, W.M. 1979. Multivariate statistic with application in statistical ecology. In: 0rlocí,L., R.Rao y 
W.M.Stiteler (Eds). Multivariate methods in ecological work. International cooperative Publishing house, 
Fairland, Maryland, 279-300 pp. 



45 



Torruco y González 



Thomson, J.D. y K.A. Rusterholz. 1982. Overlap sumary índices and the detection of community structure. Ecoi, 
63(2):274- 277. 

Tracy, R.C. y K.A. Christian. 1986. Ecological relations among spacc, time and thermal niche axes. Ecoi., 
63(3):609-615. 

Vandermer, J.H. 1972. Niche teoryM/w. Rev. Ecoi. Syst., 3:107-132. 

Van Valen, L. 1965. Morphological variation and width of ecological niche. Am. Nat., 99(98):377-388. 
Williams, D.McB. y A.I. Hatcher. 1983. Structure of fish communities on Outher slopes of inshore, mid- 
shelf and outer shelf reef of the great barrier reef. Mar. Ecoi. Prog.Ser., 10:239-250. 



46 



Avicennia, 1994,2:47-61 



Efecto de la desalinización sobre la estructura de la comunidad 
planctónica en la Laguna de la Leche, Cuba. 

Desalinization effects over planktonic community structure in La- 
guna de la Leche, Cuba. 

Genoveva Popowski*, Amparo Campos*, Magalys Sánchez*, Nilda Bo- 
rrero*, Ricardo Gómez** y María Concepción Pérez*** 

* Instituto de Oceanología, Academia de Ciencias de Cuba.Avenida Ira #18406 e/184 y 186, 
Playa. Ciudad Habana. 

** Facultad de Ciencias Médicas, MINSAP. Ciego de Avila. Cuba. 

*** Instituto de Ecología y Sistemática, Academia de Ciencias de Cuba. Carretera de Varona 
Km 31/2. Capdevilla, Boyeros, Ciudad Habana. Cuba. 



Resumen 

Con el propósito de aprovechar con fines socioeconómicos el mayor sistema lacustre 
del país se determinó cerrar su comunicación con el mar abierto. El efecto de la desaliniza- 
ción sobre la comunidad planctónica fue analizada en tres muéstreos realizados antes, 15 
días y ocho meses después del cierre del canal de Chicóla, en la Laguna de la Leche, Pro- 
vincia de Ciego de Avila. Los resultados obtenidos demuestran que a pesar de los intensos 
cambios de salinidad sufridos (44% del primer muestreo a 4% en el último) la laguna man- 
tuvo su nivel de eutroficación donde persistió un dominio del plancton marino. En el mo- 
mento del cierre se observaron las mayores afectaciones en la comunidad, reflejados entre 
otras causas, por el desequilibrio de la relación N:P. La concentración de células y la bio- 
masa de fitoplancton fueron superiores en fondo debido a la estratificación existente. Los 
organismos dulceacuícolas se expandieron con mayor fuerza a partir del tercer muestreo 
donde al parecer el ecosistema se recuperó luego de la fuerte tensión sufrida. La composi- 
ción específica del fitoplancton así como su abundancia sufrieron cambios junto a las varia- 
ciones halinas de la laguna. 

Abstract 

With the intention to use with socioeconomic propose the biggest lacustrine system of 
the country,the communication with the open sea was closed. The desalinization effect over 
the planktonic community was analized in three cruisers made before, 15 days and 8 months 
after Chicólas Channel, in Milk v s Lagoon, Ciego de Avila province, was closed. The results 
show that in spite of intenses changes of salinity (44% in the first cruise and 4% in the last), 
the lagoon maintain its eutrophication level, where persits the predominance of marine 
plankton. When the channel was closed (15 days after), were observed the great afectation 
of the community reflected among other causes, by desequilibrium in the relationship of N:P. 
The cells' concentration and the phytoplankton's biomass were higher in the bottom because 
of the existent stratification. The freshwater organisms were expanded with major forcé since 
the third cruiser, where apparently the ecosystem was recuperated after the great stress suffered. 
The specific phytoplankton's composition so that its abundance suffered changes with the sa- 
line variations of the lagoon. 

Palabras claves: eutroficación, plancton, lagunas costeras, desalinización. 
Key Words: eutrophycation, plankton, coastal lagoon, desalinization. 



47 



Popowski et al. 



INTRODUCCIÓN 

La conservación del medio ambiente junto al imperioso desarrollo socioeconómico 
van unidos al propósito de aprovechar al máximo cada uno de los recursos del país y los 
procesos de eutroficación que repercuten en la calidad de las aguas, constituyen temas 
importantes en las investigaciones actuales. 

En esta dirección el Gobierno de la Provincia de Ciego de Avila, trazó sus objetivos ha- 
cia la recuperación y la utilización de la mayor laguna de Cuba, la Laguna de la Leche, en 
la acuicultura, el turismo, la recreación y el deporte. 

Ante los objetivos propuestos la Comisión de Medio Ambiente de esta Provincia tuvo 
a su cargo la ejecución de una investigación que recomendára las medidas y controles a to- 
mar en la laguna para su descontaminación y posterior desalinización. 

En los últimos años, la laguna de la Leche ha sufrido diversas transformaciones de 
tipo antrópico que modificaron sus condiciones naturales, además del impacto producido 
por vertimientos de residuales que limitan su utilización económica y social. 

La literatura plantea que alrededor del año 1 930, esta laguna sufrió la primera trans- 
formación de agua dulce a salada, al comunicarla con el mar a través del canal de Chicóla. 

En ella se hacen referencias sobre su riqueza en la fauna marina que la habitaba (pe- 
ces, crustáceos, moluscos, etc.) y su aspecto lechoso muy propio y característico al que debe 
su nombre 

En el estudio de esta laguna se funden dos aspectos de interés, uno de ellos, sus con- 
diciones naturales-históricas y el otro, el fenómeno de la eutroficación por acción antro- 
pogenica. 

A pesar de los numerosos trabajos realizados en Cuba en éste tipo de ecosistema, nin- 
guno ha abordado esta problemática presentada en la Laguna de la Leche. Con respecto a 
la estructura comunitaria del plancton no se cuenta con investigaciones precedentes, que 
puedan servir de base al presente estudio. 

Esta investigación tuvo como propósito evaluar las comunidades planctónicas du- 
rante el proceso de desalinización para lo cual se trazaron como objetivo conocer la evo- 
lución trófica del sistema, y analizar las afectaciones estructurales de las mismas. 

MATERIALES Y MÉTODOS 

La Laguna de la Leche situada al N de la Provincia de Ciego de Avila tiene una ex- 
tensión superficial de 66, 1 5 Km 2 y una profundidad media de 1 ,5 m. Los ríos que llegan 
a ella poseen cuencas limitadas con un escurrimiento medio anual menor a 5 1/seg x Km 2 
(Gómez Carro, Pérez Eiritz, Publillones, Amador, Popowski y Sánchez, 1990). Su co- 
municación con el mar se realizaba a través del Canal de Chicóla y de los esteros ubica- 
dos al N. 

Durante la investigación se realizaron tres campañas al área, una en marzo de 1988 
cuando existía plena comunicación con el mar, otra a quince días del momento del cierre 
(agosto/88) y la última 8 meses posteriores al cierre (abril/89). 



48 



Desalinización en la Laguna de la Leche, Cuba 



Se situaron un total de 12 estaciones a lo largo de un perfil central y otro transversal, 
mientrás que otras 2 estaciones fueron ubicadas en las Ensenadas de Macho y del Indio 
(Fig.l). 

Las colectas se realizaron en superficie y en el fondo. El análisis de fondo se centró en 
las variables salinidad, concentración y biomasa del fitoplancton. 

En cada estación se tomaron con botella Van-Dorn alrededor de 25 litros de agua que 
posteriormente fueron destinados al análisis de la salinidad, nitrógeno y fósforo total y so- 
luble y el fitoplancton. 

Las muestras de fitoplancton se procesaron según Popowski y Borrero (1989) y su 
biomasa fue expresada en contenido de carbono por la ecuación descrita por Strath- 
mann (1967). 

Los filtros utilizados para la determinación del peso seco fueron secados en una es- 
tufa a 100°C y pesados aquellos que contenían las fracciones menores de 133 Jim; se 
incineraron posteriormente, a 450°C durante dos horas, mientrás que los filtros con la 




Fig. 1. Ubicación de las estaciones y principales fuentes contaminantes del área. 
Fig. 1. Location of sampling stations and principal pollutes sources ofthe área. 



49 



Popowski et al. 



fracción mayor fueron incinerados a 800°C durante 30 minutos siguiendo el método de 
Lovegrove (1967). 

Las muestras de zooplancton fueron colectadas con red cilindro-cónica de 50 cm de diá- 
metro y malla filtrante de 133 Jim. 

La cuantificación del zooplancton se realizó diluyendo cada muestra en un volumen de 
agua determinado extrayendo del contenido dos alícuotas de 2 mi de la muestra con pipeta 
Stempel. La biomasa fué estimada por el método de Chislenko (1968). 

Los análisis de la salinidad, fósforo y nitrógeno total solubles fueron realizados por el 
laboratorio de Oceanografía Química del Instituto de Oceanología. 

Los índices de diversidad fueron calculados a partir de la expresión de Shannon y 
Wea ver (1963). 

El índice de similitud de Sorensen y de disimilitud de Camberra junto al análisis no- 
dal se aplicaron para conocer la tendencia de agrupamiento entre las especies marinas y 
dulceacuícolas durante el proceso de desalinización con relación a las estaciones de la 
laguna . 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN 
Evaluación de la salinidad 

La salinidad, uno de los factores claves en este análisis, varió en superficie desde 
43,17 hasta l%o. En el primer crucero dicho parámetro presentó valores superiores a las 
concentraciones propias del agua de mar, pudiéndose considerar esta laguna como hi- 
persalina (37,75-43, \l%o). En el momento del cierre la salinidad baja y varía su concen- 
tración desde 1 1,85 hasta 2,44% ., ocho meses después del cierre del Canal de Chicóla, la 
laguna se torna muy homogénea (4,14-4,90%o) determinándose sólo en la estación 3 una 
concentración de l%c, que representa el valor minímo alcanzado en estas aguas. (Fig.2) 

En el fondo existe una evolución muy similar a la superficie durante el proceso de 
desalinización, pero con concentraciones que tienden a ser algo superiores al nivel su- 
perficial (44,25- 2,59%o). 

La distribución de este parámetro señala a las estaciones del canal La Legua como 
las menos halinas de todo el área. Estas bajas concentraciones se desplazan hacia la En- 
senada de Macho (est. 54) ocupando una mayor extensión en superficie y hacia el se- 
gundo crucero, donde dicha dilución llega a las proximidades de Los Cayuelos. (Fig.2) 

Evolución de los nutrientes 

El fósforo total alcanza concentraciones altas durante el primer crucero, decrece en el 
segundo y vuelve a incrementarse durante el tercer muestreo (Tabla 1). Estas concentra- 
ciones son mayores a las reportadas por otros autores en diferentes lagunas costeras y 
sólo son comparables con aquellas que presentan cierto grado de contaminación aunque 
no sobrepasan los límites de aguas con señales peligrosas de contaminación (+90 u:g P/l; 
Ketchum, 1969). Los mayores valores del fósforo fueron determinados cuando la laguna 
estaba comunicada con el mar, en aquellos puntos donde el aporte de agua dulce y los 



50 



Desalinización en la Laguna de la Leche, Cuba 




Fig. 2. Distribución de la salinidad en los tres períodos estudiados en el nivel superficial (arriba) 

y en el nivel de fondo (abajo). 
Fig. 2. Distribution of salinity in three sampling period at the surface (S) and bottom (F) level. 



vertimientos de los residuales domésticos, industriales y agrícolas (est. 3, 40 y 54) eran ma- 
yores. Estos niveles de concentración disminuyen una vez que se cierra la comunicación 
con el mar y son controlados los vertimientos. En la estación 3 se mantienen las concen- 
traciones altas durante los tres muéstreos, mientras que en la estación 1 2 sólo los mantiene 
al momento del cierre. (Tabla 1) 

Las concentraciones de fósforo soluble se mantuvieron muy homogéneas durante 
todo el proceso. 

El nitrógeno total soluble alcanzó concentraciones entre 1,97 y 106 at-jig/1. Antes y des- 
pués del cierre sus concentraciones son altas, decreciendo extraordinariamente al mo- 
mento del cierre del Canal. (Tabla 1) 

Las relaciones N:P fueron altas (hasta 175) durante el primero y tercer crucero indicando 
al fósforo como limitante en este proceso. Aunque son procesos similares, las causas que 
lo producen parecen ser diferentes; en el primer caso pueden estar interactuando la con- 
taminación, y la mineralización de la materia orgánica a través de las bacterias. Ya en el 
tercer crucero el déficit de fósforo puede deberse al considerable incremento de células y 
de biomasa fitoplanctónica existente junto al extraordinario desarrollo de las bacterias 
saprofíticas, descomponedoras de la materia orgánica. Estas bacterias provocaron la des- 
composición de los peces durante este período en la laguna (Gómez Carro et al., 1990). 

Sin embargo a los quince días del cierre, las relaciones N:P fueron muy bajas indi- 
cando un déficit del nitrógeno en el medio. Dos meses antes del muestreo se produjeron 
intensas lluvias en la Provincia que provocaron niveles de salinidad muy bajos y un lavado 
total de la laguna, momento que se aprovechó para el cierre del Canal. Esto pudo influir 
en la disminución de los nutrientes del sistema al momento del muestreo. 



51 



Popowski et al. 



ESTACIONES 





3 


5 


9 


12 


14 


22 


25 


29 


33 


37 


40 


54 


Crucero I 


























Ps 


9.61 


- 


0.33 


0.38 


0.38 


0.57 


1.43 


0.71 


0.43 


0.43 


12.2 


0.6 


Pp 


7.17 


6.82 


3.40 


2.99 


3.50 


3.56 


2.84 


3.25 


3.50 


3.14 


5.9 


5.2 


Pt 


16.87 


- 


3.70 


3.37 


3.88 


4.13 


4.26 


3.96 


3.93 


3.57 


18.08 


5.8 


Nt 


43.76 


52.25 


8.41 


53.60 


30.62 


71.31 


46.12 


26.22 


65.14 


55.70 


55.23 


44.99 


N/P 


3.6 


- 


175 


141 


80 


125 


82 


37 


152 


129 


4.5 


67 


Crucero II 


























Ps 


2.41 


0.20 


1.18 


3.69 


0.77 


0.97 


0.36 


0.51 


0.92 


1.02 


0.97 


0.77 


Pp 


1.85 


1.18 


1.20 


2.37 


1.40 


0.99 


0.74 


0.79 


0.64 


1.07 


0.86 


0.65 


Pt 


4.26 


1.38 


2.38 


6.06 


2.17 


1.96 


1.10 


1.30 


1.56 


2.09 


1.83 


1.42 


Nt 


1.98 


2.75 


4.42 


4.27 


3.83 


4.87 


3.51 


3.29 


3.80 


3.85 


3.42 


2.78 


N/P 
rN/r 


0.81 


13.70 


J. /u 


1 .zu 


A QO 


á QO 


Q 70 


f\ so 


A 10 


^ 80 


^ so 


^ AO 
J.OU 


Crucero III 


























Ps 


8.85 


0.75 


1.00 


0.85 


0.90 


1.05 


1.25 


0.90 


0.95 


0.85 


1.00 


1.00 


Pp 


4.08 


4.11 


3.08 


1.82 


2.13 


2.12 


1.67 


1.83 


2.00 


2.27 


1.73 


3.53 


Pt 


12.93 


4.86 


4.08 


2.67 


3.03 


3.17 


2.92 


2.73 


2.95 


3.12 


2.73 


4.53 


Nt 


106.07 54.06 


66.80 


33.09 


53.07 


58.32 


62.21 


68.24 


83.04 


83.46 


82.76 


49.95 


N/P 


11.90 


72 


67 


39 


59 


55 


50 


76 


87 


98 


83 


50 



Tabla 1. Concentraciones de fósforo soluble (Ps), fósforo particulado (Pp), fósforo total (Pt) y 
nitrógeno total soluble (Nt) expresados en (ig-at/1, y valores de la relación N/P, durante el pro- 
ceso de desalinización. 

Table 1. Concentrations of soluble phosphorus (Ps), particulate phosphorus (Pp), total phospho- 
rus (Pt) and total soluble nitrogen (Nt) express in [lg-at/l, and valúes ofthe relation N/P during 

desalinization processus. 

Características y evolución de las comunidades fitoplanctonicas y zooplanctonicas 

La concentración celular del fitoplancton, como promedio, varió desde 2507 hasta 
29528 x 10 6 cel/m 3 en superficie y de 5387 a 1 14 255 x 10 6 cel/m 3 en fondo (Fig.3). Cuan- 
titativamente entre el primero y el segundo crucero no existieron diferencias en superfi- 
cie, motivado principalmente por los bruscos cambios de salinidad ocurridos en el área que 
lógicamente no permitieron un mayor desarrollo de la comunidad sino una adaptación que 
se pone de manifiesto en los cambios de estructura y del funcionamiento de estas células. 

La composición por grupos no sufrió cambios en la superficie, los flagelados predo- 
minaron siempre en el área (50-88%o); las diatomeas ocuparon el segundo lugar en im- 
portancia pero con porcertanjes bajos (9-36%o). 

Los flagelados son organismos que en nuestras aguas han resultados dominantes en to- 
dos los ecosistemas estudiados hasta el momento, donde el grado de salinidad ha sido 
muy diverso, desde una salina (44-260%) hasta las concentraciones halladas en esta laguna 
(l-44% ). 

Otros grupos como los dinoflagelados, cianoficeas, clorofitas y euglenales han estado 
presentes pero en proporciones muy bajas (9 a 16%). (Fig.3) 

Las especies dulceacuícolas, cuantitativamente, sólo llegan a representar un 6% de la 
comunidad fitoplanctónica. 



52 



Desalinización en la Laguna de la Leche, Cuba 



Se aprecia un cambio en la distribución de estos organismos donde las concentracio- 
nes más elevadas se distribuyen ampliamente por toda la laguna dejando sólo dos arcas de 
densidades menores (Fig.3). Sin embargo en el muestreo de agosto las áreas más densas 
se reducen hacia la zona comprendida entre el Canal La Legua y la Ensenada del Indio y 
en la estación 14, próxima al cebadero de toros. 




DISTRIBUCION DE ESPECIES DULCE ACUIFE RAS 



S 




6500-27000 

Fig. 3. Densidad promedio del fitoplancton en superficie (S)y en fondo (F) en los tres cruceros 
realizados: I marzo/88, II agosto/88 y III abril/89. Dentro del semicírculo se ofrecen los porcenta- 
jes por grupos fitoplanctónicos que habitan en la laguna (arriba). Abajo se representan la distri- 
bución de las especies dulceacuícolas en los mismos niveles y cruceros señalados arriba. 
Fig. 3. Mean density of phytoplankton at surface (S) and bottom (F) in the three cruiser made: I 
march/88, II august/88 and III april/89. On offer inside the semicircle are indícate the percenta- 
jes by phytoplankton groups which habit in the lagoon (above). Down are on performed the dis- 
tribution offreshwater species in the same levéis and cruisers already mentioned. 



53 



Popowski et al. 




Fig. 4. Distribución de la densidad ( 10 6 cel/m 3 ) y de la biomasa (mgC/m 3 ) fitoplantónica durante 

los tres períodos muestreados. 
Fig. 4. Distribuí ion of phytoplanktonic density (JO 6 cel/m 1 ) and biomass (mgC/m 3 ) during the th- 

ree periods and two levéis sampling. 



54 



Desalinización en la Laguna de la Leche, Cuba 



El tercer crucero que resultó ser el más rico, concentró hacia cuatro áreas las mayores 
densidades del fitoplancton. (Fig.4) 

En el nivel de fondo se observan otras características diferentes al nivel superficial 
sobre todo hacia el momento del cierre que es donde se obtienen Las concentraciones de 
fitoplancton superiores para la laguna y donde las diatomeas dominan el área en un 97%. 
Este cambio de dominancia de flagelados a diatomeas sugiere la posibilidad de un incre- 
mento en nutrientes que permitió el desarrollo de este grupo sobre otros. Dicho cambio pu- 
diera estar dado en un principio por las propias diferencias de salinidad encontradas en el 
fondo, esta capa más densa no permite una efectiva mezcla, el lavado sufrido en superfi- 
cie no llega al fondo con la misma intensidad y los nutrientes remanentes en fondo hacen 
disparar el desarrollo de este grupo específicamente en el área del Canal la Legua 
(1237964x1 6 cel/m 3 ) desplazándose a todo lo ancho hasta San Fernando (est.22) y la 
Ensenada del Indio (Fig. 4). Este florecimiento estuvo determinado por una especie de 
Chaetoceros (1 177857 x 10 ft cel/m 3 ) en la estación 3. 

La distribución de las especies dulceacuícolas presentan en el Canal La Legua las 
mayores concentraciones. La tendencia general que se observa es la de ir ocupando la 
franja oeste de la laguna hasta el Canal de Chicóla expandiéndose cada vez más a medida 
que el proceso de desalinización avanza hasta llegar a poblar toda la laguna, alcanzado con- 
centraciones máximas entre 1500 y 6500 x 10 6 cel/m 3 ). (Fig.4) 

Con respecto a la biomasa fitoplanctónica, la distribución no se corresponde total- 
mente con la distribución de la densidad. Esto está reflejado por el considerable aporte que 
han ofrecido a la biomasa de la laguna las diatomeas, cianoficeas y dinoflagelados sobre 
todo a partir del momento del cierre del Canal. (Fig. 4) 

Durante el primer crucero, los flagelados tienen una buena contribución a la biomasa 
pero en algunas estaciones comparten con las diatomeas o con los dinoflagelados dicho 
aporte. 

En superficie los valores más elevados se agrupan hacia el área del Canal La Legua abar- 
cando la zona de la Ensenada del Indio. En el tercer crucero se incrementan los conteni- 
dos de carbono con respecto a los dos cruceros anteriores y esta tendencia se limita al 
Canal La Legua. 

En fondo se observa una distribución más heterogénea en los primeros cruceros con re- 
lación al nivel de superficie, ya en el tercero las distribuciones de ambos niveles se equi- 
paran y son muy similares. (Fig.4) 

Los valores obtenidos en la densidad y en la biomasa fitoplanctónica indican que las 
aguas de la laguna han mantenido valores eutróficos durante todo el proceso de desalini- 
zación. En tal sentido el fitoplancton ha jugado un importante papel, no sólo como un 
potencial de biomasa sino también como productor primario. Gómez-Carro et. al; 
(1990) comprueban que en el sistema lagunar durante 1988 la producción primaria se su- 
perpone a los procesos de descomposición. 

Los agrupamientos por estaciones de acuerdo a la presencia o ausencia de las especies 
y su grado de constancia delimitan en sentido general a la estación 3 del resto del conjunto, 
menos durante el primer crucero que presenta cierta afinidad con aquellas estaciones de 
su entorno. (Fig. 5) 



55 



Popowski et al. 




Desalinización en la Laguna de la Leche, Cuba 



Estos agrupamientos encierran diferentes características en cada uno de los mués- 
treos realizados y a los diferentes niveles muestreados. Ellos se definen por la naturaleza 
marina o dulceacuícola de las especies y señalan además, los momentos y lugares donde 
ambas especies se unen poniendo en evidencia La mezcla de las aguas. (Fig. 5) 

En superficie, el grupo de especies (1 ) de mayor constancia en toda el área y en todos 
los cruceros está formado por especies netamente marinas (Gymnodinium sp , Gyrodi- 
nium sp, Nitzschia longissima, Navícula sp ( , sp 2 , sp 3 , Flagelado sp,, sp 2 , sp 3 , Peridinium 
sp | y Chaetoceros sp,) que hacia el tercer crucero se entremezclan con algunas especies 
características de agua dulce (Scenedesmus sp, Ankistrodesmus sp, y Thalassiosira sp, 
especie esta característica de nuestra plataforma, siempre presente en momentos de fuer- 
tes escurrimientos). 

Si detallamos los agrupamientos por cruceros en sentido general se visualiza una 
evolución hacia la mezcla de especies marinas y dulceacuícolas. Por ejemplo, en el primer 
muestreo los grupos formados por las estaciones 12 y 25 y la estación 9 independiente sólo 
presentan especies marinas. El otro agrupamiento responde a la mezcla entre ambos tipos 
de especies donde aparecen unidas el grueso de las estaciones del área. Entre ellas la di- 
ferencia se obtiene por la mayor presencia de especies dulceacuícolas en las estaciones 3, 
54 y 37. (Fig. 5) 

En el nivel de fondo, los agrupamientos son diferentes y mucho más disímiles a los de 
superficie. No existe un grupo de especies determinadas que durante todo el proceso in- 
diquen su constancia sino que el agrupamiento de las especies se modifica con la inclusión 
o exclusión de otras aunque las especies marinas siguen dominando hasta llegar al tercer 
muestreo donde se evidencia nuevamente la mezcla. 

En el primer crucero los dos grupos de estaciones definidos encuentran precisamente 
sus diferencias en la mayor constancia de especies marinas (Prorocentrum micans, Navícula 
sp,, sp 2 , spyGyrodinium sp, Flagelado sp,, sp 2 y Nitzschia longissima) que se hace mayor 
en el grupo 1 de las estaciones. En el grupo 2 ya existe la presencia de una especie dul- 
ceacuícola (Eutreptia sp) junto a otras del sistema marino (Flagelado A, Thalassiosira spl, 
y Gymnodinium sp | y sp ). 

En agosto el grupo de^especies (1) de mayor incidencia en las aguas de la laguna es ne- 
tamente marinas (Chaetoceros sp, Peridinium sp, Gyrodinium sp, Gymnodinium sp, Fla- 
gelado sp,, sp 2 , sp 3 y Navícula sp,, sp 2 . 

En abril ya se observa con mayor constancia los grupos de especies combinadas entre 
marinas y dulceacuícolas. El grupo 2 por ejemplo, reúne especies como Thalassiosira 
sp, Ankistrodesmus sp, Nitzschia longissima, Navícula sp,, sp 2 , Gymnodinium sp i y Fla- 
gelado sp,). (Fig. 5) 

En sentido general, en la laguna la diversidad específica del fitoplancton se incre- 
mentó hacia el segundo crucero, momento en que se produce el cierre del canal y donde 
comienza a ser poblada la laguna con especies dulceacuícolas sumándose a las marinas ya 
existentes. 

A los ocho meses posteriores quedan en el sistemas aquellas especies que se adapta- 
ron al brusco cambio salino por lo que los valores del índice de diversidad tienden a ba- 
jar nuevamente y se hacen menores a los obtenidos al inicio del proceso. (Tabla 2) 



57 



Popowski et al. 



INDICE DE DIVERSIDAD 
FITOPLANCTON ZOOPLANCTON 
CRUCEROS I II III I II III 



ESTACIONES 



3 


1.60 


1.72 


1.86 


1.38 


0.75 


0.94 


5 


1.69 


1.45 


0.80 


0.55 


0.30 


0.96 


9 


0.60 


1.82 


0.66 


0.55 


1.46 


0.67 


12 


0.87 


1.43 


0.69 


0.69 


1.50 


0.41 


14 


0.98 


1.48 


0.52 


0.45 


1.17 


1.04 


22 


0.72 


1.70 


0.54 


0.56 


0.66 


0.99 


25 


0.20 


1.64 


0.57 


0.27 


0.99 


0.68 


29 


1.15 


1.55 


0.42 


0.55 


0.77 




33 




1.47 


0.49 


0.77 


0.91 


0.87 


37 


0.92 


1.57 


0.43 


1.23 


1.01 


1.07 


40 


0.89 


1.74 


0.32 


1.13 


0.82 


0.84 


54 


2.00 


1.58 


0.44 


1.21 


1.14 


0.96 



Tabla 2. Indice de diversidad (bits/ind) de las comunidades fito y zoolplanctónicas durante el 

proceso de desalinización. 
Table 2. Index of diversity (bits/ind) ofthe phyto and zooplanktonic community during desalini- 

zation process. 

La comunidad zooplanctónica, sin embargo, tiene otro comportamiento ya que en un 
inicio el índice refleja la dominancia de los copépodos dentro del acuatorio. Al momento 
del cierre existe un ligero incremento de la diversidad por la propia entrada de especies al 
sistema sobre todo en determinadas estaciones (Tabla 2). Estos valores decrecen en el 
tercer crucero pero son algo superiores al primero, quizás por estar compartida la domi- 
nancia entre rotíferos y copépodos. 

En la fauna planctónica el agrupamiento está definido por la abundancia, al menos 
en los dos primeros muéstreos, de especies netamente marinas. Estas especies son carac- 
terísticas de regiones neríticas pero muy tolerantes a cambios bruscos de salinidad como 
por ejemplo Acartia tonsa ( 1 ) que se mantiene durante todo el proceso como especie do- 
minante y que una vez establecido el sistema con salinidades entre 4. 14 y 4.90%o, ella 
comparte esta dominancia con los rotíferos (2) que empiezan a invadir este acuatorio. 
Browman (197 1 ) y Flores Coto, et al., ( 198 1 ) plantean que Acartia tonsa puede habi- 
tar en salinidades que varian desde 0.4 hasta 80%o. 

Durante el proceso de desalinización esta especie marca diferencias entre los agol- 
pamientos de las estaciones (Fig. 6). Junto a ella Oithona nana (3) también eurihalina, 
juegan un papel importante en el ecosistema pero desaperece durante el tercer muestreo 
donde los máximos de salinidad no son soportables para ella. (Fig. 6) 

Otros grupos de especies (4 y 5) transitan en algún momento por el acuatorio pero 
siempre en bajas concentraciones. (Fig. 6) 

Durante el proceso de desalinización los copépodos presentaron el 78% de la comu- 
nidad indicando la importancia del grupo en zonas costeras eutroficadas mientrás que el 
resto de los grupos sólo alcanzaron un 22%. Una vez que en el sistema se estabiliza la 



58 



Desalinización en la Laguna de la Leche, Cuba 





-0.5 





ej/m3 


□ 





EZ3 


1-18 




18-80 




80-350 


i i i M i 
1 1 

i i 1 1 i i 


350-1 500 




1 500-6 500 


as 


6500-27000 




=~ 27 000 



Fig. 6. Análisis nodal del agrupamiento atendiendo al ínu.ce de disimilitud de Camberra en los 

tres cruceros realizados. 

Fig. 6. Nodal analysis ofthe zooplankton cluster in three cruicer carried out attend the Cambe- 
rra índex. 



salinidad alrededor de 4%c, la composición varía ocupando los copépodos un 38% y los 
rotíferos un 60%. (Fig. 7) 

Como esta comunidad siempre estuvo representada o dominada por especies de am- 
plios rangos halinos no se observaron decrementos en su densidad ni en su biomasa en el 
momento del cierre del canal como sí ocurrió en el resto de los parámetros analizados. 

Los valores promedios del zooplancton variaron desde 3 681 hasta 44 690 ej/m 3 re- 
portando en el momento del cierre concentraciones promedio de 9 744 ej/m 3 . 

En sentido general durante los dos primeros muéstreos las distribuciones fueron muy 
similares; sólo las estaciones 5, 25 y 54 reportan concentraciones algo más elevadas a 
raíz del cierre del Canal, motivado fundamentalmente por Acartia tonsa (Fig. 7A). En el 
tercer muestreo las densidades se incrementan considerablemente al incorporarse al sis- 
tema en forma masiva dos especies dulceacuícolas Brachionus plicatilis y Brachionus 
calciflorus que integran el grupo de los rotíferos, grupo este que ocupa el segundo lugar 
en importancia dentro del ecosistema estudiado. 



59 



Popowski eí al. 



La biomasa zooplanctónica varió desde 0,01 hasta 4,88 mgC/m 3 , presentando una 
distribución muy similar a la obtenida en las densidades. (Fig. 7) 



CONCLUSIONES 

1 . En el momento del cierre del canal actuaron como elementos negativos para la co- 
munidad planctónica el cambio halino del sistema lagunar y los bajos niveles de nutrien- 
tes. 

2. El déficit de fósforo total soluble durante el primero y el tercer muestreo puede de- 
berse al proceso de contaminación y a los incrementos de las comunidades bacterianas y 
fitoplanctónicas respectivamente. 

3. Los valores obtenidos tanto en densidad como en biomasa fitoplanctónica indican 
que la laguna mantuvo índices eutróficos durante todo el proceso de desalinización. 

4. Las especies dulceacuícolas sólo representaron un 6% del total de la comunidad 
fitoplanctónica. 



Ej/m3x1000 




mgC/m3 




3 5 9 12 14 22 25 29 33 37 40 54 

□Marzo/88 ^Agosto/88 H§ Abril/89 
79% 



5 5 9 12 14 2'2 2 5 2 9 33 37 40 5'4 estaciones 






2% 



MARZO / 88 
cope podos 



AGOSTO/ 88 
rotíferos 



ABRIL/89 
otros grupos 



Fig. 7. Densidad y biomasa mesozooplanctónica por estaciones en cada crucero realizado (A). 
Composición porcentual de los grupos fundamentales que habitan en la laguna durante el proceso 

de desalinización (B). 

Fig. 7. Density and biomass by stations in each cruiser carried out (A). Porcentual composition 
of fundamental groups wich ha bit in the lagoon during desalinization process ( B). 



60 



Desalinización en la Laguna de la Leche, Cuba 

5. Los ñtoñagelados fueron dominantes con respecto a la concentración celular durante 
todo el proceso de desalinización. Sin embargo con la biomasa el mayor aporte fue ofre- 
cido a partir del cierre, por las diatomeas, cianofíceas y dinoflagelados. 

6. Los agrupamientos por estaciones de las especies encierran diferentes característi- 
cas en cada muestreo pero evidencian los momentos y lugares donde se mezclan las especies 
marinas con las dulceacuícolas. 

7. La diversidad específica del fitoplancton se incrementó al momento del cierre del ca- 
nal y comienza a ser poblada con especies dulceacuícolas sumándose a las marinas ya 
exsitentes. 

8. Durante el proceso de desalinización los copépodos representaron el 78% de la co- 
munidad zooplanctónica indicando la importancia del grupo en zonas costeras eutrofica- 
das. 

9. En el tercer muestreo la composición zooplanctónica varía al incorporarse al sistema 
formas masivas dulceacuícolas ocupando entonces los copépodos un 38% y los rotíferos 
un 60% de la comunidad. 

10. La biomasa zooplantónica presentó una distribución similar a la obtenida en las den- 
sidades. 

BIBLIOGRAFÍA 

Bowman, T.E 1971 . The distribution of Calanoid copepods off the southeastern United States between Cope Hot- 

teras and souther Florida. Swithson. Contrib. zool. 96:58. 
Chislenko, L.L. 1968. Nomogramas para la determinación del peso seco de los organismos acuáticos según el 

tamaño y la forma del cuerpo (mesobentos y plancton marino) [en ruso]. Editorial Nauka Leningrado. 106 

pp. 

Flores Coto,C. y J.L Salas Marmolejo 1981 . Abundancia, distribución y variación de los copépodos en la La- 
guna Términos. Un ciclo anual. VII Simposio Latinoamericano sobre Ocenografía biológica, México. 

Gómez Carro,R,;M.C. Pérez Eiriz; Ma.A. Pubillones;R. Amador;G.Popowski y M. Sánchez 1990. Carac- 
terísticas de la producción y la descomposición de la materia orgánica en la mayor laguna costera de Cuba. 
II Simposio de Ciencias del Mar. Cuba. 

Ketchum,B.H. 1969. Eutrophication of estuaries. Causes, conse cuences and correctives. National Academy of 
Sciences Washington: 66 lp. 

Lovegrove,T. 1966. The determination of the dry weight of plankton and the effect of varíes factors on the 
valúes obtained. Some Contemporany Studies in Marine Sciences: 429-467 '. 

Popowski,G y N. Borrero 1989. Utilización de fijadores en la conservación de flagelados y su influencia en la 
determinación de la concentración del fitoplancton en el golfo de Batabanó. Acad. Cien. Cuba. Reporte 
de investigación. 11: 1-16. 

Shannon,C.E. and W. Weaver 1963. The mathematical theorv of comunication. Univ. Illionis Press Urbano , 
117pp. 

Strathmann,R.R. 1967. Estimating the organic carbón content of phytoplankton from cell volumen of plasma 
volumen. Limnol. and Oceanogr., 12(3): 411-418 



61 



Avicennia, 1994, 2: 63-72 



Tratamiento de hidrocarburos petrolíferos presentes en aguas 
residuales de la industria petrolera por microorganismos marinos. 

Treatment of petroleum industry oily waste by marine microorga- 
nisms. 



Isabel Nuria Joseph*, Mariano Bellota *, Francisca Rodriguez *, Irán Ra- 
mos **, Margot Fuentes **, Orlando Pereira *** 

* Instituto de Oceanología. Ave. Ira No 18406 e/184 y 186. Reparto Flores, Playa. La Ha- 
bana, Cuba. 

** Centro de Investigaciones Químicas. 

*** Empresa dePerf oración y Extracción de Petróleo del Centro. 



Resumen 

Se realizó un estudio de la degradación de los hidrocarburos petrolíferos presentes en 
las aguas residuales por la acción de microorganismos marinos. Se efectuaron bioensayos a 
escala de laboratorio y de banco, utilizando como residuales las aguas de la Refinería *'Ñico 
López" y el agua de capa de la EPEP Centro (Varadero) respectivamente. Un grupo selec- 
cionado de 5 cepas fueron evaluados para verificar su habilidad de degradar los hidrocarbu- 
ros presentes en las aguas residuales de la Refinería, el efecto de la adición de nutrientes a 
estos residuos y la posible acción antagónica de la microbiota original, por incubación en 
zaranda durante 15 días. 

En reactores de 200 1 de volumen efectivo, se estudiaron las cinéticas del crecimiento y 
de remoción de hidrocarburos totales por determinaciones de conteo directo de microorga- 
nismos, espectroscopia infrarroja y cromatografía gaseosa. Se concluyó que el cultivo mixto 
A-5 seguido por la cepa pura 139 son las que presentan mejores características de creci- 
miento y remoción. Las velocidades específicas de crecimiento fueron 0.53 d 1 para la asociación 
y de 0.36 d 1 para la cepa pura; las constantes de remoción fueron 0.12 d 1 y 0.1 1 d 1 respec- 
tivamente. El tiempo mínimo necesario para remociones de 95% del hidrocarburo total inicial 
(HCTi) es de 24.4 días para A-5 y para la cepa 139 es de 27.2 días en las condiciones experi- 
mentales descritas. Los microorganismos degradadores de petróleo estudiados son capaces 
de degradar eficientemente residuales petrolíferos agresivos. 

Abstract 

The degradation of petroleum waste waters by marine microor ganisms has been studied 
.Both laboratory and bench-scale experiments were performed with waste waters from Refi- 
nery " Ñico López " and from the Drilling and Extracting Enterprise. 

A group of five strains were selected and evaluated for it capability to oxidize hydrocar- 
bons present inthe oily wastes, the requirements of nitrogen and phosphorus and the even- 
tual antagonic action of the original microbiota. 

Kinetics of microbial growth and hydrocarbons removal were followed by direct cell 
counts and IR spectroscopy and gas chromatography, respectively. 

The marine mixed bacterial population A-5 and puré strain 139 presen ted the best 
growth and removal efficiency. Specificgrowth rates were 0.53 d 1 for the A-5 and 0.36 d 1 for 
the 139 strains; specific hydrocarbons oxidation rates were 0.12 d 1 for A-5 and 0.1 1 d" 1 for 139. 

Palabras Clave: Biodegradación de Hidrocarburos. Contaminación por Petróleo, Bacterias 
Hidrocarbonoclásticas, Microorganismos marinos. Aguas Residuales. 

Key Words: Hydrocarbons Degradation. Oil Pollution, Hydrocarbonoclastic Bacteria, 
Marine Microorganisms,Waste Waters. 



63 



Joseph et al 



INTRODUCCIÓN 

Desde hace algunos años ha llamado la atención la posibilidad de tratar las aguas re- 
siduales contaminados con petróleo, antes de su descarga al medio ambiente, empleando 
microorganismos biodegradadores (Davis, 1967; Colwel y Walker, 1977; Dibble y 
Bartha, 1979; Atlas, 1984 ). 

También Sheilubhai, Rao y Modi (1984), utilizaron la cepa Rhodotorula sp. para el 
tratamiento de desechos de petróleo, observándose como resultado del tratamiento una 
disminución significativa de los contenidos de varias fracciones del mismo. 

En la literatura se encuentran reportes relacionados con la biodegradación micro- 
biana de contaminantes del petróleo y de diversos compuestos difíciles de degradar por aso- 
ciaciones microbianas (Bull y Slater, 1982; Wardell y Brown, 1984; Pelón y 
Mayo, 1987). El aislamiento y selección de cepas apropiadas de bacterias, levaduras y 
hongos filamentosos marinos ha hallado una importante aplicación práctica en la bio- 
conversión de los hidrocarburos del petróleo, debido a la versatilidad de estos microor- 
ganismos en la degradación de hidrocarburos aromáticos y alifáticos del petróleo 
(Atlas, 1981). 

A su vez, los microorganismos degradadores de hidrocarburos pueden ser utilizados 
en la producción de biomasa microbiana empleando hidrocarburos como única fuente de 
carbono; en la producción de intermediarios alifáticos y aromáticos de interés comercial; 
en la degradación de hidrocarburos en desechos industriales y derrames de petróleo con 
vista a reducir su toxicidad y propiedades contaminantes; así como en la cooxidación de 
los hidrocarburos con otros sustratos para formar compuestos útiles (Gibson, Koch y Ka- 
llio, 1968, Abbot y Gledhill, 1971; Williams y Worsey, 1976; Sirvins, 1985). 

El objetivo de este trabajo fue verificar la habilidad de 5 cepas de bacterias marinas en 
cultivo puro y mixto para degradar los hidrocarburos petrolíferos presentes en las aguas 
residuales de la industria petrolera y la influencia de nutrientes en este proceso, con el 
fin de seleccionar las que presentan mejores características de crecimiento y remoción 
en esta escala. 

MATERIALES Y MÉTODOS 

Se evaluaron diferentes microorganismos marinos en cultivo puro y en asociación 
bacteriana para verificar su habilidad de degradar los hidrocarburos presentes en las 
aguas residuales de la Refinería "Ñico López" y el agua de capa de la Batería Central de 
la Empresa de Perforación y Extracción de Petróleo del Centro-Varadero (EPEP-C). 

Se realizaron dos bioensayos uno a nivel de laboratorio con las aguas residuales de la 
Refinería y otro a nivel de banco con el agua de capa de la Batería Central. 

Las determinaciones de los nitratos, nitritos, ortofosfatos totales, demanda química de 
oxigeno (DOQ) y demanda bioquímica de oxigeno (DBO), se realizando según las técnicas 
del IOC (1983) y el Manual de Métodos Estándares APHA (15a Ed.,1980) en el agua re- 
sidual de la Refinería " Ñico López" a la salida del separador circular. 



64 



Tratamiento de hidrocarburos petrolíferos por microorganismos marinos 



Al agua residual se le añade las eantidades de N y P caleuladas teórieamente por la bio- 
degradabilidad de la muestra para satisfacer una relación DBO:N:P de 100:5:1 (FAO, 
1975, APHA, 1980). 

Las cepas puras y la asociación bacteriana degradadoras de hidrocarburos utilizadas per- 
tenecen a la Colección de Cepas del Instituto de Oceonología y fueron aisladas de aguas 
y sedimentos de la costa NWde Cuba y la Bahía de Cienfuegos (región surcentral). Las ce- 
pas bacterianas en cultivo puro se denominaron IDO-60, IDO- 135, IDO- 139, IDO- 189, 
IDO-A-5, formadas por 5 cepas gram negativas. 

La cepa IDO-60 pertenece al género Flavobacterium, la cepa IDO- 135 al género 
Pseudomonas y las cepas IDO- 139 e IDO- 189 corresponden al género Acinetobacter, 
según correspondencia con las ediciones 1974 y 1984 del manual Bergey. 

Según resultados preliminares las determinaciones mediante espectroscopia de fluo- 
rescencia, muestran que estas cepas y la asociación microbiana degradan más del 70% 
del crudo inicial (Joseph, Capó, Bellota, Moreta, Ramos, Campos, Fuentes y Díaz, en 
preparación). 

Los frascos Erlenmeyer con 1 00 mi de agua residual se inocularon a una concentración 
de 10 7 cel/ml, empleando 4 variantes: agua residual estéril con y sin nutrientes y agua resi- 
dual sin esterilizar con y sin nutrientes, manteniendo en cada varíente un control sin inocular. 

Los cultivos se incubaron durante 15 días con agitación en zaranda a temperatura am- 
biente, realizando al cabo de este tiempo las mediciones cuantitativas de hidrocarburos por 
espectroscopia infrarroja a partir de la extracción con tetracloruro de carbono, separación 
de los compuestos polares con Florisil y medición del área entre 3200 y 2700 cm ', en un 
espectrofotómetro M-5 (Cari Zeiss, RDA) (Rontani y Bosser- Jaulak, 1985 ). 

Para el experimento a nivel de banco el agua de capa fue obtenida de la Batería Cen- 
tral de la EPEP Centro, caracterizada por una gran concentración de hidrocarburos, sus- 
tancias tensioactivas, ácido sulfhídrico y sulfuros. 

Se utilizaron 5 tanques de 210 1, cuyas dimensiones fueron 56 cm de ancho xl 15 cm 
de largo, con un volumen efectivo de 200 1. 

Los inóculos de las cepas puras y la asociación bacteriana en estudio se cultivaron en 
medio 6 (Gorvienko,1961) suplementado con 3% de Keroseno como única fuente de 
carbono durante 5 días. 

El agua de capa se enriqueció con KNO^ y KH 2 P0 4 de acuerdo a los resultados ex- 
perimentales de la Refinería. 

Los reactores se inocularon al 10%(v/v), obteniendo una concentración celular ini- 
cial de 10 7 cel/ml. La aireación fue promovida por un flujo de aire comprimido de 1 
V VM y el cultivo se mantuvo a temperatura ambiente durante 2 1 días . 

Se tomaron muestras cada 5 días, efectuándose conteos directos de microorganismos 
en cámara de Neubauer y determinaciones del contenido de hidrocarburos, a partir de 3 ex- 
tracciones sucesivas con 50 mi de tetracloruro de carbono cada vez, a 500 mi de muestra. 

El análisis cuantitativo de los hidrocarburos presentes se realizó por cromatografía 
gaseosa (CG) utilizando un cromatógrafo de gases LJM-70 (URSS) con columna capilar 
de sílica fundida 25 m x 0.25 mm), impregnada con silicona SE-52 y empleando H 2 (1- 
2ml/min ) como gas portador. La programación de temperatura fue de 60°C-275°C a 



65 



Joseph et al. 



5°C/min. Para seleccionar las cepas de mayor crecimiento y mayor capacidad de remoción 
se realizó un análisis de varianza con dos variables de clasificación: las corridas experi- 
mentales y las cinco velocidades específicas de crecimiento (ji) o las cinco velocidades es- 
pecíficas de remoción (k). Para obtener los valores de |i se ajustaron las rectas de regre- 
sión correspondientes a la fase exponencial del crecimiento al graficar el logaritmo natu- 
ral del conteo celular contra el tiempo. Para obtener los valores de k, se ajustaron las rec- 
tas de regresión correspondiente a la fase exponencial, al graficar el logaritmo natural 
del contenido de hidrocarburos totales contra el tiempo. 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN 

La concentración de nutrientes a añadir en el experimento con las aguas residuales 
se determinó considerando los contenidos de nitratos, nitritos, fosfatos totales (2.249, 
0.3143,6.418 ujtioI/L respectivamente) y DQO (164.64 mg/L) obtenidos en el análisis 
de la aguas de la refinería"Ñico López" . 

Fuentes y Colá ( 1 984) habían detectado que en este residual también se cumple que la 
proporción DQO:DBO es de 2:1, aproximadamente . Por ello, a partir del valor de DQO 
se calcularon los nutrientes requeridos: 2.4 g/1 de K H 2 P0 4 y 1.9 g/1 de KNO v 

Los resultados a nivel de laboratorio del tratamiento con las aguas residuales de la 
Refinería "Ñico López" mostraron que la concentración de hidrocarburos presentes dis- 
minuye considerablemente en el tiempo y según las cepas estudiadas. 

En la Tabla 1 se observa que las mejores cepas son la población bacteriana A-5 seguida 
por la cepa 139 presentando una disminución de los valores iniciales de hidrocarburos 
de 1 lmg/1 hasta 0.1 1 y 0.13 mg/1 respectivamente, después de 15 días de degradación. 



VARIANTE CEPAS AGUA RESIDUAL 





135 


139 


189 


A-5 


CONTROL 


SE + N 


0.18 


0.13 


0.17 


0.11 


11.00 


SE-N 


2.6 


1.46 


1.26 


1.1 




E + N 


0.37 


0.16 


0.22 


0.11 




E-N 


1.04 


0.84 


0.94 


0.68 





SE + N:Agua residual sin esterilizar con nutrientes. 

NS +N: Waste water without sterilization with nutrients. 

SE - N:Agua residual sin esterilizar sin nutrientes. 

SE - N:Waste water without sterilization without nutrients. 

E + N:Agua residual estéril con nutrientes. 

S + N:Sterile waste water with nutrients. 

E - N:Agua residual estéril sin nutrientes. 

S- N:Sterile waste water without nutrients. 



Tabla 1. Disminución de los hidrocarburos petrolíferos en las aguas residuales de la refinería 
"Ñico López" a los 15 días de fragmentación. (mg/L) 
Table 1. Hydrocarbons residuals in waste waters ofthe Refinery "Ñico López". ( 15 days oftre- 

atment). 

66 



Tratamiento de hidrocarburos petrolíferos por microorganismos marinos 

Se aprecia además que la microbiota natural no es incompatible con la inoculada, y la 
adición de nutrientes en las dos variantes (agua estéril y sin esterilizar) promueve la de- 
gradación. Diversos autores confirman la importancia del balance de nutrientes sobre el 
crecimiento de los microorganismos que utilizan hidrocarburos y en la biodegradación 
de los compuestos del petróleo (Reisfeld. Rosenberg y Gutnick. 1972: Bartha y 
Atlas. 1977: Bhosle y Mavinkurve, 1972). 

En el bioensayo a nivel de banco con agua de capa de la Batería Central, el conteo 
bacteriano en los reactores se incrementó:desde 10 7 cel/ml hasta 10'° cel/ml, alcanzando 
el máximo de crecimiento entre los 10 y 16 días de incubación. 

La población bacteriana A-5 seguida de la cepa 139 son las que presentan mejores 
características de crecimiento. Las velocidades específicas de crecimiento fueron de 0.53 
d" 1 para la población A-5 y de 0.36 d" 1 para la cepa pura 139 (Tabla 2). 

En las gráficas 1 y 2 se observa el desarrollo de las cepas mencionadas en ese residual. 

Las observaciones microscópicas en fresco prueban que las cepas mantienen sus carac- 
terísticas morfológicas a pesar de las condiciones poco propicias del residual para el creci- 
miento bacteriano (pH 9. altas concentraciones de sulfhídrico, sulfuros y tensioactivos). 

Los resultados del análisis cuantitativo por espectroscopia IR (Tabla 3). muestran las 
diferencias iniciales entre la concentración de la materia orgánica extractable (MOE) y los 
hidrocarburos, los cuales constituyen casi la mitad de la concentración de la primera. 
Esta diferencia se explica por las características del petróleo de este yacimientoí elevada 
concentración de asfáltenos, gran concentración de compuestos azufrados y presencia en 
el residual de tensioactivos desemulsificantes). 

Esta materia orgánica extractable (MOE) que se encuentra en el residual disminuye casi 
el 50 9c con relación a la concentración de hidrocarburos totales (HCT) por la absorción 
en el Florisil de compuestos funcionales hidrocarbonados. 

Por otra partees de señalar que. independientemente del burbujeo constante del aire 
en los reactores, el medio que se muestrea no es homogéneo, por lo que pueden ocurrir va- 
riaciones de concentración en muestras sucesivas. 

De tal forma se pudieron seguir las variaciones de concentración, observándose que los 
valores de hidrocarburos a los 8 días aumenta hasta alcanzar los niveles de MOE por lo que 
se infiere que esta transformación cuantitativa MOE=HCT descansa en un proceso de 
transformación cualitativa, o sea en un proceso de bioconversión. 

A tal efecto, se siguió el proceso por cromatografía gaseosa de alta resolución (Tabla 
4 ). Como se muestra en los cromatogramas de gases de los reactores 3 y 5 ( Fig 3 y 4 ). 



REPLICAS 






CEPAS 








60 


135 


139 


189 


A-5 


1 


0.146 


0.369 


0.482 


0.189 


0.747 


2 


0.012 


0.133 


0.345 


0.202 


0.417 


3 


0.127 


0.359 


0.248 


0.379 


0.418 


u. d ' 


0.095 


0.287 


0.358 


0.256 


0.527 



Tabla 2. Velocidades específicas de cecimiento (u. d 1 ). 
Table 2. Specific growth velocities (u. d' ) 



67 



Joseph et al. 




<•-•> i (...) i 

(X-X ) 2 (X - X ) 2 



(o-o ) 3 (0-0)3 

Fig. 1. Curvas de crecimiento de las cepas en aguas residuales del cultivo mixto A-5 y la cepa 

IDO- 139 

Fig 1. Bacterial growth in the oily waste water ofthe A-5 po pulation and IDO -139 strain. A (A- 

5 ) ,B (139). 

existe una disminución en el tiempo (O, 10, 17, 21 días ) de la mezcla de compuestos no 
resultos (UCM) y un incremento de la intensidad de los picos cromatográfícos desde C 2Q 
hasta C 32 sin preferencias par o impar, típico del perfil biogénico microbiano. Esto de- 
muestra que el crecimiento de las cepas se produce a expensas de la conversión de los 
hidrocarburos petrogénicos, como se ha descrito anteriormente para procesos crónicos 
de contaminación petrolífera en la Bahía de la Habana (Ramos, Fuentes, Mederos, 
Grimalt y Albaigés 1989). 

El alcance de la degradación de del cultivo mixto bacteriano A-5 también se ha estudiado 
por cromatografía gaseosa con espectroscopia de masa acoplada (CG/EM), observándose 
una fuerte degradación que además de las n-parafínas y cicloparafinas, alcanza los hidrocar- 
buros refractarios a la biodegradación como son los isoprenoides pristano y fitano, resultando 
muy interesante el análisis de la variación que sufren los hidrocarburos esteránicos y hopá- 
nicos en crudos nacionales (Fuentes, Navarro, Montalvo, Joseph, Rodríguez, Grimalt 
y Alonso, 1990 y Navarro,Fuentes, Montalvo, Joseph, Rodríguez y Alonso, 1990). 



68 



Tratamiento de hidrocarburos petrolíferos por microorganismos marinos 



REACTORES 


CEPAS 


d/a 






8 d/as 


No 


No 


MOE 


HCT 


MOE 


HCT 


1 


60 


34.8 


18.0 


26.39 


33.43 


2 


135 


46.7 


28.0 


36.6 


36.38 


3 


139 


44.2 


19.0 


36.8 


33.9 


4 


189 


44.7 


19.5 


38.04 


34.53 


5 


A-5 


45.3 


18 


37.63 


28.95 



Tabla 3. Valores de concentración de materia orgánica extratable (MOE) e hidocarburos totales 

(HCT). (mg/1). 

Table 3. Range of concentration of extractable organic matter (EOM) and total hidrocarbons 

(TH) (mg/l). 



La variación en el tiempo de los valores de concentración de hidrocarburos totales 
permitieron determinar las velocidades específi cas del consumo de sustrato (Tabla 5 ). 

Los resultados del análisis de varianza demuestran que las cepas son diferentes, con- 
siderando el mejor reactor R-5 (población bacte riana A-5) , seguido por el R-3 (cepa 
139), siendo k 5 (0.12 d ') y k 3 (0.1 Id" 1 ) mayores que el resto de los reactores y no exis- 
tiendo diferencias entre las corridas. 

La concentración inicial de hidrocarburos totales fueron de alrededor de 40 mg/L y 
se obtienen remociones de hasta 3-5 mg/1 con la población A-5 y la cepa 139 (Tabla 5). 

Estos resultados son comparables a los reportados por el American Petroleum Institute 
(API), en un estudio donde se comprobó que la fase acuosa del agua decantada de una re- 
finería contenía un promedio de 57 mg/1 de petróleo emulsionado y que mediante un tra- 




Fig 2. Cromatogramas gaseosos del agua residual degradada en el reactor 3 (cepa IDO- 139) a 

diferentes intervalos de tiempo (0,10,17,21 días ). 
Fig 2. Gas chromatograms ofthe oily waste water degradaded in reactor 3 by IDO- 139 strain 

' (0,10,17,21 days) 



69 



Joseph et al. 



/"I 

L 




1 


2 


Reactores 
3 


4 


5 





HCR 


2.2 


2.6 


1.8 


1.5 


0.26 






Zj.j 


Z4.o 


jo. y 


jO. i 


JO. O 




HCT 


27.7 


27.4 


40.7 


37.6 


36.6 


10 


HCR 


1.1 


3.7 


2.8 


1.9 


0.9 




IVl 


i y. o 


1 4.U 


i z.y 




A 1 
4. / 




HCT 


20.7 


17.8 


15.7 


26.3 


5.6 


17 


HCR 


1.8 


2.9 


2.9 


2.7 


2.0 






o.U 


V.O 


A 8 

4. 


i c 
i j 


1 A 




HCT 


9.8 


12.5 


7.7 


17.7 


3.4 


21 


HCR 


3 


3 


5 


3 


3 




UCM 


5.0 


6.0 


0.1 


10 


0.1 




HCT 


8.0 


9.0 


5.1 


13.0 


2.9 


Remoción 


% 


71 


65 


87 


67 


92 



C :Concentración de hidrocarburos. 
C:Hydrocarbons Concentration. 

HCR:Hidrocarburos resueltos (hidrocarburos petrogúnicos e hidrocarburos biogúnicos). 

RH:Resolved hydrocarbons. 

UCM: Mezcla de compuestos no resueltos. 

UCM:Unresolved complex mixture. 

HCT: Hidrocarburos totales. 

TH:Total hydrocarbons. 

R:Reactores. 

R:Reactors. 



Tabla 4. Concentración de hidrocarburos en los reactores estudiados por cromatografía gaseosa 

durante la biodegradación. 
Table 4. Hydrocarbons concentration in the reactors during biodegradation by gas 

chromatography. 



REACTORES 



CORRIDAS 


1 


2 


3 


4 


5 


1 


0.056 


0.055 


0.104 


0.055 


0.117 


2 


0.064 


0.048 


0.095 


0.049 


0.123 


3 


0.066 


0.052 


0.129 


0.047 


0.128 


k. d 1 


0.062 


0.051 


0.109 


0.050 


0.123 



Tabla 5. Velocidades específica de consumo de sustracto (k. d 1 ). 
Table 5. Specific hydrocarbons oxidation velocity (k. d ' ). 



70 



Tratamiento de hidrocarburos petrolíferos por microorganismos marinos 




3 Reactor 5 4 Reactor 5 



Fig 3. Cromatogramas gaseosos del agua residual del reactor 5 (población A-5 ) a diferentes in- 
tervalos de tiempo (0,10,17,21 días ). 
Fig 3. Gas chromatograms of the oily waste water degradaded in reactor 5 by A-5 population 

' (0,10,17,21 days). 

tamiento microbiológico, acompañado de una adición de nutrientes, los efluentes conten 
ían alrededor de 10 mg/1 de petróleo (Solanás,1985). 

Aplicando la cinética de 1 er orden S/S =e' kt a la A-5, determinamos que el tiempo ne- 
cesario para satisfacer la norma de vertimiento de hidrocarburos en las aguas residuales tra- 
tadas (10 mg/1), sería de 17 días. 

El tiempo mínimo necesario para remociones del 95% del hidrocarburo total inicial 
(HCTi) es, para el cultivo mixto A-5, de 24.4 días y para la cepa 139, es de 27.2 días en 
las condiciones experimentales descritas. 

CONCLUSIONES 

Los microorganismos marinos degradadores de petróleo estudiados son capaces de 
degradar eficientemente residuales petrolíferos agresivos, como lo es el agua de capa. 

Las diferentes cepas puras y el cultivo mixto presentan comportamientos diferentes en 
la degradación de los hidrocarburos, concluyéndose que la población A-5 y la cepa pura 
139 son las que presentan mejores características de crecimiento y remoción. 

Las velocidades específicas de crecimiento fueron 0.53 d 1 para la asociación y 0.36 d 'para 
la cepa pura, mientras que las constantes de remoción fueron 0. 12 d" 1 y 0. 1 1 d" 1 , respectivamente. 



71 



Joseph et al. 



El tiempo mínimo necesario para remociones de 95% del hidrocarburo total inicial 
(HCTi) es, para la asociación A-5, de 24.4 días y para la cepa 139, de 27.2 días,en las 
condiciones experimentales descritas. 

BIBLIOGRAFÍA 

Abbot, B.J. y Gledhill W.E. 1971. The extracelllar acumulation of metabolic productsby hydrocarbon-de- 

gradingmicroorganisms. Adv. Appl. Microbiol. ,\A : 249-388. 
Anónimo, 1980. Standard methods for the examination of water and waste water. APWA-AWWA-WPCFA5th 

Ed.pp. 1-1072 

Atlas ,R.M. 1981. Microbial degradation of petroleum hydrocarbons: an environmental perspective . Microbiol. 
Rev.,45 (1): 120-209 

Atlas, R. M. 1 984. Petroleum Microbiology. En Ronald M.Atlas ed. Coller & Mac Millan Publ., London,pp -20 
Bartha, R. y Atlas, R.M. 1977. The microbiology ofaquaticoil, spills. Adv . Appl. Microbiol., 22:225-266. 
Baumann, P., Gauther, M.J.y Baumann, L. 1984. Bergey's Manual of Systematic Bacteriology. (N.R.Kneg y 

J.G.Holt eds.) vol.l Williams y Welkins, London,"pp 343-352. Bhosle, N.B.y Mavinkurve, S.1986. 

Growth of hydrocarbon utilizing microorganisms. Iridian Journal of Marine Sciences, 15: 52-54. 
Buchanan,R.E.Y Gibbons, N.E. 1974. Bergey\s Manual of Determinative Bacteriology. 8th ed., Balti- 

more,Md:Williams y Wilkins Co,pp 1-1246. 
Bull, A.T.y Slater J.L. 1982. Historicall perspectives on mixed cultures and microbial communities. En A.T. 

Bull, J.H. Slater Eds. Microbial Interactions and communities . Vol.l Academic Preess, New York, pl. 
Colwell ,R.R.Y WAlterJ.D. 1977 . Ecological aspects of microbial degradation of petroleum in marine en- 

vironment. Crit. Rev . Microbio., 5: 423-445. Davis,J.B. 1967. Petroleum Microbiology. Elsevier , New 

York, pp 1-604. 

Dibble, J.T. y Bartha, R. 1975. Rehabilitation of oil - inundated agricultural land: A case history. 5o// 
Science, 128:56-60. 

FAO. Manual of methods in aquatic environment research. Partí . Methods for detection, measurement and mo- 
nitoring of water pollution. FAO.Fischeries Technical Paper No 137 pp238 

Fuentes, M., Navarro A.E. , Montalvo, S., Joseph, I.N., Rodríguez,F. GrimaltJ., Alonso,R. 1990. Resul- 
tados preliminares de la biodegradación del crudo Varadero Compósito por una comunidada bacteriana 
marina . Parte 1 : Hidrocarburos Saturados . Memorias de Quimindustria 90. 1 Jornada Internac. de Refi- 
nación de Petróleo y Lubricantes : 141 -144 

Gibson, D.T., Koch,J.R. y Kallio,R.E. 1968. Oxidative degradation of aromatic hydrocarbons by microorga- 
nisms. 1 Enzymatic formation of catechol from benzene. Biochemistry 7: 2653-2662. 

Gorvienko, Y. A. 1961. Sobre las ventajas cualitativas del agar nutriente en medios de cultivos para microor- 
ganismos heterótrofos Mikrobio, 30 (1) : 168-172. 

IOC 1983. Chemical Methods for use in Marine Environmental Monitoring . Manual and guides 12 . 
UNESCO. International Oceanographic Commssion, pp 1-53. 

Joseph, I.N,Capó, M.C., Bellota,M., Moreta, N., Ramos, I., Campos, P.,Fuentes, M. y Díaz L.. Aislamiento 
y selección de microorganismos degradadores de hidrocarburos en la plataforma cubana.En preparación. 

Navarro A.E., Fuentes,M., Montalvo,S., Joseph,I.N., Rodríguez F., Grimalt, J., Alonso R. 1990. Resulta- 
dos preliminares de la biodegradación del crudo Varadero Compósito por una comunidad bacteriana. II Parte 
Hidrocarburos aromáticos. ^.Memorias de Quimindustria. I Jornada Internacional de Refinación de Petró- 
leo y Lubricantes: 146-149. 

Pelón, W. y Mayo J.A. 1987. Growth of mixed microbial populations in ground water containing highly ch- 

lorinated organic wastes.Bull.Environ. Contam. Toxicol., 38:66 1 -666. 
RamosJ., Fuentes ,M.,Mederos R., GrimaltJ. y Albaigés,J.1989. Dissimilar microbial hydrocarbon transfor- 

mation processes in the sediment and water column of a tropical bay (Havana Bay,Cuba.): Marine pollution 

Bull., 20(6):262-268. 

Reisfeld, A.,Rosenberg E.y Gutnik D. 1972. Microbial degradation of crude oikFactors affecting the disper- 
sión in sea water by mixed and pured cultures. Appl. Microbiol., 24(3): 363-368 

Rontani, J.F., Bosser-Joulak,F. , Rambeloarisoa, E. ,Bertrand, J.C.y Guisti,C. 1985. Analytical study of 
Astrart Crude Oil.Asphaltenes biodegradation. Chemosfere, 14(9): 1413-1422. 

Shailubhai,K.,Rao,R.N.,Modi, V. 1984 .Treatment of petroleum industry oil sludge by Rhodotorula sp. 
Appl.Microbiol.Biotecnoi, 19: 437-438. 

Sirvin,A.y Tramier, B. 1985. Biodegradation of hydrocarbons. Recherche, 16(171): 1344-52 

Solanás, A,M. 1985. Biodegradación microbiana en la contaminación por hidrocarburos. Mundo Cient., 1(8):913- 
920. Wardell,J.N.y Brown , C.M. 1986. Experimental Systems for the study of bacterial degradation of pollutants 
from the oil industry. IFREMER,Actes of Colloques International de Bacteriologie Marine.CNRS 3,629-632. 

Williams, P.A. y Worsey M.J. 1976. Ubiquity of plasmids in codding for toluene and xylene metabolism in soil 
bacteria:evidence for existence of TOL plasmids. J.Bacteriol. ,125:818-828. 



72 



Avicennia, 1994,2: 73-82 



Primer registro sobre bacterias luminiscentes aisladas de aguas 
cubanas. 

First report on luminiscent bacteria isolated from Cuban waters. 

Margarita Lugioyo, Mariano Bellota y Noris Moreta 

Instituto de Oceanología. Ave. Ira. #18406 e/ 184 y 186 reparto Flores, Playa. La Habana, 
Cuba. 



Resumen 

Se aislaron 20 cepas obtenidas de muestras de agua de la plataforma noroccidental y 
ZEE ( Zona Exclusiva Económica) al sur de Cuba. Las bacterias aisladas pertenecen a las si- 
guientes especies: Photobacterium phosporeum, P. leiognathi, Vibrio harveyi y Vibrio splen- 
didus tipo I. Sólo P. leiognathi fue encontrado en aguas de plataforma, el resto de las especies 
fueron aisladas de muestras de aguas oceánicas. Vibrio splendidus tipo I se registró por primera 
vez en aguas del Mar Caribe. Del total de cepas aisladas el 100% degradaron la glucosa y 
sólo el 75% la galactosa. Ninguna de las bacterias luminiscentes aisladas degradaron disacá- 
ridos y trisacáridos. Las cepas aisladas no presentaron, en general, una amplia actividad me- 
tabólica. 

Abstract 

Twenty isolates of luminiscent bacteria were obtained from NW shelf and the oceanic 
waters of the Exclusive Economical Zone S Cuba. The species Photobacterium. phospo- 
reum, P. leiognathi, Vibrio harveyi and V. splendidus Tipe I were recognized among the iso- 
lates. This is the first report on V. splendidus Tipe I in the Caribbean Sea. Photobacterium 
leiognathi was isolated only from shelf waters at dephs ranging from 200 to 300 m. 

Palabras clave: bacterias luminiscentes, taxonomía. 
Key words: luminiscent bacteria, taxonomy. 

INTRODUCCIÓN 

Las bacterias luminiscentes se caracterizan por su capacidad de emitir luz visible 
como resultado de la reacción enzimática catalizada por la luciferasa. 

Desde las primeras investigaciones sobre taxonomía y fisiología de estas bacterias, 
se conoce que el mecanismo de emisión de la luz catalizado por la enzima luciferasa es si- 
milar para los diferentes géneros bacterianos. 

Las bacterias luminiscentes son abundantes en el medio marino y se encuentran dis- 
tribuidas en ambientes tropicales, templados y hasta en las regiones polares. Estos mi- 
croorganismos han sido aislados: de la columna de agua (Ruby y Nealson,1978; Ye- 
tinson y Shilo,1979), como parásitos de animales marinos (crustáceos) (Baross, Tester 
y Morita, 1978), y viviendo simbióticamente en órganos especializados de algunos pe- 
ces (Herrings y Morin,1978). 

Desde el punto de vista sistemático, las bacterias luminiscentes han sido ubicadas en 
diferentes géneros bacterianos. Sin embargo, a lo largo del tiempo ellas han ido variando 



73 



Lugioyo et al. 

su posición taxonómica. Estas variaciones se resumen en la clave de clasificación del 
Bergey's Manual of Systematic Bacteriology (1984). 

En la literatura especializada, en la última década, se ha incrementado el número de tra- 
bajos sobre las aplicaciones tanto de bacterias luminiscentes, como de la enzima luciferasa, 
principalmente en usos biomédicos (Me Feters, Bond, Olson y Tchan, 1983; Naveh, Po- 

TASMAN, BASSMAN Y ÜLITZUR, 1984; BULICH, JUNG Y SCHEIBNER, 1990). 

Por lo anteriormente expuesto, el objetivo de este trabajo fue conocer la distribución 
cualitativa de las diferentes especies de bacterias luminiscentes que habitan las aguas cu- 
banas, como paso previo a la selección para las diversas aplicaciones. 

MATERIALES Y MÉTODOS 

Las muestras para el aislamiento de las bacterias luminiscentes fueron tomadas de 
agua de la plataforma noroccidental y aguas oceánicas al sur de Cuba. 

Las muestras procedentes de la plataforma noroccidental se colectaron del nivel su- 
perficial en frascos de vidrio estériles, en un muestreo efectuado en octubre de 1988; 
mientras en las aguas oceánicas al S de Cuba se realizaron 2 muéstreos (junio y agosto 
1989), en los cuales se obtuvieron las muestras a las profundidades entre 200 y 300 m, me- 
diante botellas oceanográficas de 5 1. 

Para el aislamiento de las bacterias luminiscentes se realizaron cultivos por enrique- 
cimiento en medio líquido de cada muestra con el fin de garantizar un adecuado crecimiento 
de estos microorganismos dada la escasa frecuencia de aparición. El medio de cultivo 
empleado fue el LM (Baumann y Baumann,1981). 

Para el aislamiento de las colonias se utilizó el método de las diluciones, realizando éstas 
hasta 10" 8 sobre el mismo medio de cultivo. Las placas se incubaron a 25 °C durante 24 h. 

Posteriormente para la identificación se siguió el esquema propuesto por Baumann y 
Baumann (1981) y el Bergey's Manual of Systematic Bacteriology (1984). 

Se realizó el cálculo de la actividad fisiológica total por cepa utilizando la fórmula 
propuesta por Kólbel-Boelke, Anders y Nehrkorn (1988). 

Las fotografías al microscopio electrónico se realizaron en un microscopio Joel, con 
un aumento de 15000 x. 

Para evaluar el crecimiento bacteriano a las diferentes temperaturas (10°C, 14°C, 28- 
30°C y 40°C), se realizaron mediciones de D.O. a / 670 nm, utilizando un espectrofotó- 
metro Spekol con una celda de 1 cm de paso de luz. 

La intensidad de emisión de la luz se evaluó visualmente por 3 observadores. 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN 

Se aislaron 20 cepas de bacterias luminiscentes procedentes de aguas cubanas. Del 
total de aislamientos el 50 % fueron de muestras obtenidas de la plataforma NW, mientras 
el resto (10) se aislaron de muestras de aguas oceánicas del S de Cuba. 

Las bacterias aisladas pertenecen a los géneros Photobacterium y Vibrio. 



74 



Bacterias luminiscentes en aguas cubanas 



Del total de cepas identificadas 14 pertenecen al género Photobacterium, y de estas. 
10 a la especie P. leiognathi y 4 a P. phosporeum. De las restantes cepas, 4 pertenecen a 
Vibrio harveyi y 2 a Vibrio splendidus tipo I (Tabla 1 ). 

Es interesante señalar que todos los microorganismos luminiscentes aislados de agua 
de la plataforma fueron identificados como Photobacteriwn leiognathi. Este hecho pudiera 
estar relacionado con el rango de t a de crecimiento para esta especie, el cual coincide en 
general, con la t a de las aguas de la plataforma cubana en el mes de octubre de 1988. 

Sin embargo, no sólo la t a parece ser un factor importante en la distribución espacio- 
temporal de las bacterias luminiscentes, ya que Beijerinck ( 1916) en el Mar del Norte, Ye- 
tinson Y Shilo (1979) en el Mar Mediterráneo, Golfo de Elat y Mar Indo-Pacífico y Orn- 
dorff Y Colwell (1979) en el Mar de los Sargazos encontraron que la variación de la sa- 
linidad, de la intensidad luminosa y la concentración de nutrientes influyen también en la 
distribución y abundancia de estos microorganismos. 

Photobacterium leiognathi es una especie que para su desarrollo necesita de un acua- 
torio de alta productividad biológica y elevadas concentraciones de nutrientes. En gene- 
ral, el área costera donde se realizó el muestreo presenta las características anteriores. 



Especie 




Procedencia 
A B 


Cantidad 


Photobacterium 
phosporeum 


(Cohn 1878) Beijerin 1889,401 al 
(Micrococcus phosporeus Cohn 1878,126) 




• 


4 


Photobacterium 
leiognathi 


(Boisvert, Chatelain y Bassort 1967, 
521 al (Photobacterium mandapamensis 
Hendrie,Hodgkiss y Shewan 170 165). 


• 




10 


Vibrio harveyi 


(Johnson y Shunk 1936) Baumann,, 
Baumann Bang y Woolkalis 1981,217vp 
(Achromobacter harveyi Johnson y 
Shunk 1 936,5 %1 ,Lucibacterium 
harveyi (Johnson y Shunk 1936) Hendrie. 
Hodgkissy Shewan 1970, 1966; Beneckea 
harveyi (Johnson y Shunk 1936).Reichelt y 
Baumann 1973, 320. 




• 


4 


Vibrio splendidus 


(Beijerinck 1900) Baumann, Baumann, 
Bang y Woolkalis 




• 


2 


Tipol 


1981a,217vp (Photobacter splendidum 
Beijerinck 1900, 362; Beneckea splendida 
(Beijerinck 1900).Reichelt, Baumann 
y Baumann, 1979,80) 









Tabla 1. Lista de especies de las bacterias luminiscentes aisladas en aguas cubanas. (A: plata- 
forma, B: oceánicas). 

Table 1. List ofspecies of marine luminiscent bacteria isolated from Cuban waters. (A: shelf, B: 

oceanic). 



75 



Lugioyo et al. 

Como es conocido la concentración de nutrientes disueltos es superior en aguas nerí- 
ticas en relación con las aguas oceánicas por lo tanto el crecimiento y desarrollo de los or- 
ganismos en general, será mejor en áreas mas enriquecidas. Lo anterior coincide con la hi- 
pótesis de Chumakova y Getelson (1975), los cuales plantean que la proliferación de las 
bacterias luminiscentes en aguas oceánicas está limitada por la concentración de materia 
orgánica disuelta. 

Del resto de las especies encontradas en aguas oceánicas, le siguieron en abundancia 
Photobacterium phosporeum y Vibrio harveyi. 

Los estudios de distribución vertical de las bacterias luminiscentes arrojan que P. 
phosporeum puede encontrarse entre los 200 y 1000 m. de profundidad (Ruby, Greenberg, 
y Hasting, 1980). En dichas profundidades coinciden las bajas temperaturas y altas pre- 
siones en las que se favorece el crecimiento de este microorganismo. (Shilo y Yetin- 
son, 1979). 



Especies 



Procedencia de 
los aislamientos 



Localización 
geográfica 



Referencias 



P. phosporeum 



P. leiognathi 



V. harveyi 



órganos luminiscentes, 
superficie de peces, 
contenido intestinal 
de peces, agua de mar 
costeras y oceánicas 



órganos luminiscentes, 
superficies de peces, 
contenido intestinal de 
peces, agua de mar 
costera y oceánica 



superficie de peces, 
agua de mar costera, 
oceánicas y de 
sedimentos 



V. splendidus aguas costeras 
Tipo I 



Japón, Nueva Guinea, 
Hawai, costa occidental 
de EE.UU, España, 
Dinamarca 



Japón, Nueva Guinea, 
Indonesia, Filipinas, 
Australia, Hawai, 
Golfo de México, Israel, 
Océano Indico, Puerto 
Rico, Atlántico Norte 
y Mar de los Sargazos 

Costa occidental y 
oriental de EE.UU, 
Puerto Rico,Portugal, 
Israel, California, 
Hawai, Nueva Guinea, 
costas del mar Medite- 
rráneo,Golfo de 
México y marde los 
Sargazos 

Costa occidental de 
EE.UU y Dinamarca 



Reichelt y Baumann (1973) 

Singleton y Sherman (1973) 

Henrring(1975) 

Baumann y Baumann (1976) 

Morín(1978) 

Ruby y Nealson (1978) 

Boisvert etal, (1967), 
Reichelt y Baumann (1973, 
1975), Bossat(1975), 
Reichelt et al, (1976,1977), 
Yetinson y Shilo (1979), 
Ruby et ai, (1980), 
Orndorff y Colwell (1980) 

Reichelt y Baumann (1973) 
Baumann y Baumann (1976) 
Ruby y Nealson (1978), 
Yetinson y Shilo (1979), 
Ruby et ai, (19S0), 
O' Brien y Sizemore (1979), 
Orndornff y Colwell (1980) 



Reichelt et ai, (1976) 



Tabla 2. Procedencia y distribución geográfica de P. phosporeum, P. leiognathi, V. harveyi y V. 

splendidus tipo I. 

Table 2. Origen and geographical distribution ofP. phosporeum, P. leiognathi, V. harveyi and 

V. splendidus Upe I. 



76 



Bacterias luminiscentes en aguas cubanas 



Se ha reportado que V. harveyi predomina en la capa entre y 200 m. de profundidad, 
dado que esta especie tolera temperaturas relativamente altas. De Vibrio splendidus tipo 
I sólo se aislaron 2 cepas. Esta especie es menos frecuente, y se encuentra principal- 
mente en la capa fótica. 

Estos resultados obtenidos en relación de las profundidades donde se aislaron los mi- 
croorganismos perteneciente al género Vibrio, concuerda con los obtenidos por Ruby et 
al.,(1980), los cuales reportaron que la mayor abundancia de este género se encontraba por 
encima de la termoclina. 

En la Tabla 2 se resume la procedencia de los aislamientos y la distribución geográfica 
de las especies aisladas de aguas cubanas. 

Como se puede observar, P. phosporeum, P. leiognathi y V. harveyi han sido aisladas 
tanto de peces como de aguas costeras y oceánicas. Sólo V. harveyi ha sido encontrada en 
sedimentos marinos. Con relación a su distribución geográfica, estas 3 especies presentan 
una amplia diversidad (Tabla 2). 

Vibrio splendidus tipo I sólo se ha aislado de aguas costeras en Norteamérica y Di- 
namarca (Tabla 2). 

Características morfológicas, fisiológicas y bioquímicas. 

Todas las cepas identificadas presentaron forma bacilar, variando su tamaño entre 1 ,4 
y 3,35 u de largo y 0,6 y 1,7 u de ancho. En las fotografías al microscopio electrónico se 
puede apreciar que las dimensiones y formas de cada especie varían (Fig.l). 

Las diferentes especies de bacterias luminiscentes aisladas de aguas cubanas presen- 
taron un sólo flagelo y en posición polar. La Fig. 1 muestra el diámetro del flagelo de Vi- 
brio harveyi es mucho mayor que el del resto de las especies. 

Del total de cepas aisladas, el 100 % degradan glucosa y el 75 % la galactosa. La 
maltosa, la lactosa y la rafinosa no fue consumida por ningún microorganismo (Tabla 3). 
Los resultados anteriores nos demuestran la preferencia de las bacterias luminiscentes de 
degradar monosacáridos, no así, los disacáridos y trisacaridos. 

De las cepas aisladas, 14 produjeron gas a partir de la glucosa y 12 lo hicieron a par- 
tir de la galactosa (Tabla 3). 

Las especies de bacterias luminiscentes no presentan, en general, una amplia actividad 
metabólica, en comparación con otros microorganismos aislados del medio marino. 



Azúcar Utilización Producción de gas 

% % 



Glucosa 100 70 

Galactosa 75 65 

Maltosa 

Lactosa 

Rafinosa 



Tabla 3. Utilización de azucares de las bacterias luminiscentes. 
Table 3. Sugar utilization by isolated luminiscent bacteria. 



11 



Lugioyo et al. 




Bacterias luminiscentes en aguas cubanas 



N° cepa 


10°C 


14°C 


Temperaturas 

28-30°C 


35 °C 


40°C 


2 A 


0. 18 + 


0. 17 + 


0. 19 + 


0.33 + 


0.09 - 


2 B 


0. 1 9 + 


0.20 + 


0.20 + 


0.32 + 


0.13 - 


4 A 


0.22 + 


0.23 + 


0.21 + 


0.48 + 


0. 1 8 - 


4 B 


0.19 + 


0.19 + 


0. 1 2 + 


0.58 + 


0.12 - 


6 A 


0. 1 8 + 


0.20 + 


0.22 + 


0.42 + 


0.12 - 


6 B 


0.21 + 


0.22 + 


0.26 + 


0.49 + 


0.14 - 


7 A 


0.24 + 


0.24 + 


0.22 + 


0.47 + 


0.13 - 


7 B 


0.23 + 


0.22 + 


0.27 + 


0.55 + 


0.16 - 


9 A 


0.26 + 


0.28 + 


0.33 + 


0.26 + 


0.13 - 


9 B 


0.20 + 


0.27 + 


0.28 + 


0.49 + 


0.16 - 


19 A 


0.22 + 


0.33 + 


0.57 + 


0.56 + 


0.64 - 


19 B 


0.19 + 


0.38 + 


0.34 + 


0.50 + 


0.56 - 


20 A 


0.33 + 


0.51 + 


0.45 + 


0.66 - 


0.48 - 


20 B 


0.22 + 


0.55 + 


0.49 + 


0.68 - 


0.35 - 


21 A 


0.22 + 


0.23 + 


0.19 + 


0.1 1 - 


0.09 - 


21 B 


0.20 + 


0.24 + 


0.17 + 


0.14- 


0.01 - 


22 A 


0.19 + 


0.21 + 


0.18 + 


0.00 


0.00 


22 B 


0.19 + 


0.22 + 


0.19 + 


0.09- 


0.10- 


23 A 


0.23 + 


0.45 + 


0.32 + 


0.52- 


0.60- 


23 B 


0.22 + 


0.40 + 


0.41 + 


0.51 - 


0.45- 



+ Emisión 
- No emisión 

Tabla 4. Variación del crecimiento bacteriano (D.O.) a diferentes temperaturas. 
Table 4. Variation in the bacterial growth (O.D.) at different tempe ratures. 

En la Fig.2, se puede observar que ninguna de las bacterias aisladas degradan proteí- 
nas, el 80 % poseen actividad lipolítica y sólo el 30 % actividad amilolítica. El 100 % 
de las cepas fueron catalasa positiva y el 80 % oxidasa positiva. 

Al analizar la variación del crecimiento bacteriano en 5 temperaturas diferentes 
(10°C, 14°C, 28-30°C, 35°C y 40°C), se pudo constatar que en general, las bacterias lu- 
miniscentes aisladas en aguas cubanas pueden crecer en un amplio rango de temperatura. 
Los mayores crecimientos se obtuvieron a la temperatura ambiente (28-30°C) y 35°C A 
40°C el crecimiento bacteriano, en general, decreció, con excepción de las cepas 19 A 
19 B, 20 A y 20 B las cuales se identificaron como Vibrio harveyi (Tabla 4). 

Con relación a la intensidad de la luminiscencia los mejores resultados se obtuvieron a los 
10°C y 14°C, temperaturas en las cuales el crecimiento de estos microorganismos no fue el ma- 
yor. A temperatura ambiente la intensidad de emisión disminuyó con relación a las tempera- 
turas mas bajas ensayadas; a 40°C la luminiscencia en todas las cepas fue negativa. (Tabla 4). 

Es de destacar la intensidad de emisión de las cepas 21 A, 2 IB, 22A y 22B (clasifica- 
dos como P. phosporeum), que a pesar de no presentar un crecimiento notable, se ob- 
servó una intensa luminiscencia a las temperaturas bajas. 

Estos resultados sugieren que el crecimiento bacteriano no está directamente relacio- 
nado con la emisión de la luz, lo que a su vez significa que la producción máxima de la en- 
zima luciferasa no ocurre en el máximo de crecimiento celular. 



79 



Lugioyo et al. 



Actenz. 
Proteolítica 

L¡ política 

Amilolítica 

Cata lasa 

Oxidasa 



\ 




20 



40 



1 — 

60 




— i — 
80 



100% 



Fig.2. Porcentaje de cepas con actividad enzimática del total de bacterias luminiscentes aisladas. 
Fig.2. Percentage of strains exhibiting enzymatic activity of total luminiscent bacteria isolated. 



En la Fig.3 se presentan los resultados de la actividad fisiológica total por cepa de los 
aislamientos procedentes de aguas de plataforma y oceánicas. 

Como se puede apreciar las 10 cepas aisladas de aguas costeras presentaron una acti- 
vidad fisiológica homogénea y relativamente baja (39 %). Mientras las bacterias aisla- 
das de aguas oceánicas presentaron variaciones. En el caso de las cepas 19 A, 19 B, 20 A 
y 20 B pertenecientes al género V. harveyi, así la 23 A y 23 B clasificadas como V.splen- 
didus tipo I, los porcentajes de actividad total por cepas fueron elevados. Sin 
embargólas bacterias identificadas como P. phosporeum (21 A, 21 B, 22 A y 22 B ) los 
porcentajes obtenidos fueron bajos. 



CONCLUSIONES 

1 . Se aislaron e identificaron 20 cepas de bacterias luminiscentes obtenidas de aguas 
cubanas. Del total de cepas identificadas 14 pertenecen al género Photobacterium, y de és- 
tas 10 a la P.leiognathi y 4 a P. phosporeum. De los restantes aislamientos, 4 pertenecen 
a V. harveyi y 2 a V. splendidus tipo I. 

2. Photobacterium leiognathi fue la única especie aislada de aguas de la plataforma. 

3. Vibrio splendidus tipo I se registra por primera vez para aguas del Mar Caribe. 

4. La actividad metabólica de las bacterias luminiscentes aisladas fue relativamente baja. 

5. Los mayores crecimientos se observaron a la temperatura ambiente y a los 35°C. Sin em- 
bargo, la mayor intensidad de la luminiscencia se obtuvo a las temperaturas de 10°C y 14°C. 



80 



Bacterias luminiscentes en aguas cubanas 



100 



% Actividad 



80-- 



60- 



40-- 



20- 



0-^ — . 1 1 1 1 1 1 1 1 1 1 — 

2A 2B 4A 4B 6A 68 7A 7B 9A 9B 

Cepas 
B 



100 



% Actividad 



80- 



60 



40- 



20- 



0—i 1 1 1 r 1 1 1 1 1 1 r 

I9A I9B 20A 20B 2IA 2IB 22A 22B 23A 23B 

Cepas 



Fig.3. Actividad fisiológica total por cepa de los aislamientos de las bacterias luminiscentes. 
Fig.3. Total physiological activity per strain of luminiscent bacteria isolates. 



81 



Lugioyo et al. 



BIBLIOGRAFÍA 

Baross, J.A., Tester, P.A. y Morita, R.A. 1978. Incidence, crab, microscopy and etiology of exoskeleton le- 
sions in the tanner chionoecetes tanneri. Journal of the Fisheries Research Board of Canadá. 35:1 Mi- 
li 49. 

Bassot, J.M. 1975. Les organes lumineux á bactéries symbiotiques de quelques téleostéens Leiognathides. 

Arch.Zool.Exp. et Gen. 116:359-373. 
Baumann, L. y Baumann, P. 1976. Study of relationships among marine and terrestial enterobacteria by means 

of in vitro DNA/ribosomal RNA hybridization. Microbios Letters 3: 1 1-20. 
Baumann, P. y Baumann, L. 1981. The marine Gram - negative Eubacteria: genera Photobacterium, Beneckea, 

Alteromonas, Pseudomonas and Alcaligenes. En: The Prokaryotes M.P. Starr, H.G. Truper,(Eds) 1302- 

1331. 

Beijerinck, M.W. 1916. Leuchtbakterien der Nordsee in August und September. Folia Microbiol.(Ddft) 4:15- 
40. 

Boisvert, H. y Bassot, J.M. 1967. Étude d'un Photobacterium isolé de Porgane lumineux de poissons leiog- 

nathidae. Ann. de Vlnstitut Pasteur 1 12:520-524. 
Bulich, A.A., Jung, K.K. and Scheibner, G. 1990.The luminescent bacteria toxicity test: its potencial as an in 

vitro alternative. J.Biolum and Chemilum.5:l\-ll. 
Chumakova, R.E. y Getelson, E.E. 1975. Luminous bacteria. Academic Sciences USSR (In Russian). 
Diaz-Mayans, J., Miravet, M.E., Lugioyo, M. 1990. Identificación y actividad enzimática de las bacterias 

heterótrofas en un segmento costero de Ciudad de la Habana. En: Resúmenes II Congreso de Ciencias del 

Mar, Cuba. 

Herring, P.J. y Morin, J.G. 1978. Bioluminiscence in fishes. En Bioluminiscence in action. P.J. Herring (ed), 

Academic Press Inc. New York, 273-329. 
Kolbel-Boelke, J., Anders, E.M. y Nehrkorn, A. 1988. Microbia communities in the saturated roundwater en- 

vironment II: Diversity of bacterial communities n a Pleistocene sand aquifer and their in vitro activities. Mi- 

crob.Ecol.\6:3\-4&. 

Krieg, R.N. 1984. Bergey^s Manual of Systemetic Bacteriology. Vol. 1, Williams & Williams Battimore/ Lon- 
don 964pp. 

Lugioyo,M., Miravet, M.E. y Rodríguez, F. 1987. Caracterización de las comunidades de bacterias heterótrofas 
en la región SW de la plataforma de Cuba. Rep.Inv.tt 52, 1-17. 

Lugioyo, M. y Rodríguez, F. 1988. Aislamiento e identificación de bacterias del sedimento de la costa N de Ciu- 
dad de la Habana, Cuba. Rep.Inv. #4,1-10. 

McFeters, G.A., Bond, P.J., Olson, S.B. and Tchan, Y.T. 1983. A comparison of microbial bioassays for 
the detection of aquatic toxicants. Water Res. 17(12): 1757-1762. 

Miravet, M.E., Lugioyo, M. y Rodríguez, F. 1983. Influencia de la contaminación orgánica sobre las pobla- 
ciones bacterianas heterótrofas en Santa Cruz del Norte. Cien.Biol. 10/83: 104- 1 16. 

Naveh, A., Potasman, I., Bassan, H. and Ulitzur, S. 1984. A new rapid and sensitive bioluminescence assay 
for antibiotics that inhibit protein synthesis. J.Appl.Bacteriol. 56:457-463. 

O'Brien, C. y Sizemore, R. 1979. Distribution of luminous bacterium Beneckea harveyi in a semitropical es- 
tuarine environment. Appl.Environ.Microbiol. 38(5):928-933. 

Orndorff, S.A. y Colwell, R.R. 1980. Distribution and iden tification of Luminous bacteria from the Sar- 
gasso Sea. Appl.Environ.Microbiol. 39(5):983-987. 

Reichelt, J.L. y Baumann, P. 1973. Taxonomy of the marine luminous bacteria. Arch.fur Mikrobiologie 
94:283-330. 

Reichelt, J.L. y Baumann, P. 1975. Photobacterium mandapamensis Hendrie et.a/, a later subjective symonym. 

of Photobacterium leiognathi Boisvert et al. International Journal of Systematic bacteriology 25:208-209. 
Reichelt, J.L., Baumann, P. y Baumann, L. 1976. Study of generic relationships among marine species of 

the genera Beneckea and Photobacterium by means of in vitro DNA/DNA hybridization. Arch.Microbiol 

110:101-120. 

Reichelt, J.L., Nealson, K. y Hastings, J. W. 1977. The specificity of symbiosis: Pony fish and luminiscent 
bacteria. Arch.Microbial. 1 12:157-161. 

Ruby, E.G. y Nealson, K.H. 1978. Seasonal changes in the species composition of luminous bacteria in nearshore 
seawater. Limnol.Oceanogr. 23:530-533. 

Ruby, E. G., Greenberg, A.E. y Hastings, J.W. 1980. Planktonic marine luminous bacteria: species distribu- 
tion in the water column. Appl.Envirom.Microbiol. 39(2):302-306. 

Shilo, M. y Yetinson, T. 1979. Physiological characteristics underlying the distribution patterns of luminous 
bacteria in the Gulf of Elat. Appl.Environ.Microbiol. 38(4):577-584. 

Singleton, R. J. y Skerman, T. M. 1973. A taxonomy study by computer analysis of marine bacteria from 
Neww Zealand waters. J.of the Royal Society ofNew Zealand 3:129-140. Ulitzur, S., Weiser, I. and Yan- 
nai, S. 1981. -Bioluminescence and Chemioluminescence, De Luca, M. and McElroy, W. (eds), Acade- 
mic Press, N.Y.pp 145. 

Yetinson, T. y Shilo, M. 1979. Seasonal and geographic distribu- tion of luminous bacteria in the eastern Me- 
diterranean Sea and the Gulf of Elat. Appl.Environ.Microbiol. 37: 1 230- 1 238. 



82 



Avicennia, 1994,2:83-107 



Estructura de las comunidades de peces en los arrecifes del 
grupo insular Sabana-Camagüey, Cuba. 

Fish community structure on reefs from the insular group Sa- 
bana-Camagüey, Cuba 

Rodolfo Claro y Juan P. García-Arteaga 

Instituto de Oceanología. Ave. Ira No. 18406. Rpto. Flores, La Habana, Cuba 



Resumen 

Se caracterizó la estructura de las comunidades de peces en cuatro tipos de hábitats arreci- 
fales, a lo largo de la plataforma exterior del Grupo Insular Sabana-Camagüey, al N de la re- 
gión central de Cuba, con el fin de establecer la línea base de la ictiofauna. su relación con la 
explotación pesquera y con el manejo de la zona costera y los cambios ambientales que se prevé 
provocará el desarrollo turístico en la zona. La estructura comunitaria se analizó mediante los ín- 
dices de diversidad, equitatividad, riqueza de especies, densidad y biomasa (standing-crop), es- 
timados a partir de 86 censos visuales en arrecifes de parche, bancos, mesetas y pendientes arre- 
cifales (15-25 m), en tres subzonas en las cuales se dividió la plataforma según sus peculiarida- 
des geográficas. Se encontró mayor diferencia en la estructura de las asociaciones entre tipos 
de hábitats que entre regiones, lo que apoya el criterio de cierto determinismo en la composición, 
distribución y abundancia de las comunidades de peces arrecifales. A partir de nuestros datos \ 
los de la literatura, se argumenta que los valores de biomasas de peces en las zonas arrecifales 
no parecen guardar una clara relación con la productividad pesquera, lo cual, en parte, resulta un 
artificio de la comparación de datos obtenidos con diferentes métodos y escalas espaciales. Se 
resumen datos y comparaciones de biomasa y capturas en diferentes zonas arrecifales. 

Summary 

It was studied the fish community structure in four reef hábitats along the external shelf 
of the Insular Group Sabana-Camagüey, north central región of Cuba, with the objective to es- 
tablish the baseline of the ichthyofauna, its relation with fishing explotation and with mana- 
gement of coastal zone and posible environmental changes as result of turism development. 
Community structure was analized using diversity, evenness and richnes indexes, and the es- 
timation of fish density and biomass (standing-crop) in 86 visual censuces done on patch re- 
efs, reef bancks, reef crests and reef slope (15-25 m), in three subzones in which the self was 
divided according to it's geographical characteritics. It was found higher differences in com- 
munity structure within reef hábitats than among sites, which sustain the criteria of certain 
determinism in ichthyofauna composition, distribution and abundance on coral reefs. From our 
data and literature information, it is infered that fish biomass estimates in coral reefs don't 
seem to keep a clear relation with fishing productivity, which. in part, is an artifact of the 
comparison of datas obtained by diferent methods and spacial scales. Some data and compa- 
rison of the standing-crop and fish yields in different reefs are presented. 

Palabras Clave: Peces; estructura de comunidades; arrecifes; Cuba 
Key words: Fishes; community structure; reefs; Cuba 

INTRODUCCIÓN 

Para la elaboración de medidas adecuadas de administración pesquera y protección 
del ecosistema, resulta de vital importancia el conocimiento de los factores que determi- 



83 



Claro y García- A rteaga 

nan la productividad biológica y pesquera, y una herramienta indispensable para el manejo 
y conservación de los ecosistemas. En las regiones tropicales, la producción pesquera se 
basa fundamentalmente, en la explotación de los arrecifes coralinos (Munro, 1983), los 
cuales, por su alta producción biológica son capaces de suministrar niveles de captura 
por unidad de área muy superiores a las regiones templadas con alta productividad pesquera. 
La biomasa de peces en los arrecifes puede ser 30-40 veces mayor que la de los peces 
demersales de diferentes zonas de pesca del SE de Asia, el Mediterráneo y otras zonas tem- 
pladas (Stevenson y Marshall, 1974; Carpenter, 1977; Russ, 1984). No obstante, la 
gran diversidad de especies, tallas y hábitos de vida, impide la utilización comercial de una 
buena parte de esa biomasa. 

A pesar de la alta producción primaria, biomasa y diversidad de peces en los arrecifes, 
la componente pescable del stock es limitada y puede agotarse rápidamente por una ex- 
plotación intensiva o mal orientada (Haustman, 1980). 

Por otra parte, existe muy poca información sobre los patrones de composición, dis- 
tribución, abundancia y estructura de las asociaciones de peces, tanto a escala de sistemas 
arrecifales complejos, como a nivel de tipos de hábitats. Algunos estudios en esa dirección 
se han realizado principalmente en el Océano Pacífico (Jones y Chase, 1975; Talbot y 
Goldman, 1972, Goldman y Talbot, 1976; Anderson et al., 1981), pero en el Caribe 
solo conocemos los presentados por Alevizon et al (1985) para aguas de Bahamas y 
Claro et al., (1990) en el Golfo de Batabanó, Cuba. La mayoría de los estudios realiza- 
dos sobre la estructura de las comunidades de peces se han limitado a pequeñas estructuras 
o arrecifes localizados (Ogden, 1982), cuyos resultados no pueden ser extrapolados a la 
macroescala de los sistemas arrecifales complejos. 

En el complejo de praderas marinas y arrecifes del Grupo Insular Sabana-Camagüey, 
existe desde hace muchos años una intensa actividad pesquera a la cual se suma, en los úl- 
timos años, un vasto plan de desarrollo turístico que podría provocar serias modificacio- 
nes al ecosistema. 

Considerando los antecedentes mencionados, se planteó como objetivos principales de 
este trabajo, caracterizar a escala especial amplia, la composición, distribución, densi- 
dad, biomasa y estructura de las asociaciones de peces en los arrecifes de esta región, 
como elemento básico para su manejo y conservación, y al mismo tiempo, definir algunas 
peculiaridades de tales comunidades en relación con sus hábitats. 

MATERIALES Y MÉTODOS 

Se seleccionaron cuatro tipos de arrecifes o hábitats, de acuerdo con los patrones des- 
critos para los arrecifes del Caribe (Goreau, 1959): arrecifes de parche (4-10 m de pro- 
fundidad), bancos (0,5-2,5 m), mesetas (0,3-4,0 m) y pendientes arrecifales (15 y 25 m). 

Entre 1 987 y 1 989 se realizaron 86 censos visuales con buceo autónomo en los arrecifes 
ubicados en la franja costera exterior de la cayeria, desde Punta Hicacos a cayo Sabinal (Fig. 1 ). 

Los censos visuales fueron realizados por dos observadores, en transectos de 100 m de 
largo por 6-8 de ancho (3-4 m a cada lado de una cuerda previamente extendida en el 



84 



Comunidades de peees del grupo insular Sabana-Camagüey, Cuba 




78» 

Fig. 1. Ubicación de las estaciones muestreadas en los arrecifes del Grupo Insular Sabana-Cama- 
güey. A -subzona occidental; B -subzona central; C -subzona oriental. 
Fig. 1. Location of sampled stations on coral reefsfrom the Insular Group Sabana-Camagüey. 
A -western subzone, B - central subzone; C -eastern subzone. 

fondo por un buzo), tomando como principio la metodología propuesta por Brock 
(1954), ajustada a nuestras condiciones. En el caso de los arrecifes de parche se censaron 
todos los peces observados en ellos y se calculó el área de cada arrecife. En una tablilla, 
se anotaba la especie, número de individuos y talla estimada de cada uno. Con esos valores 
se calculó el peso total de los individuos de cada especie en el muestreo, empleando para 
ello las relaciones largo-peso previamente calculadas u obtenidas en la literatura (Bohn- 
sack y Harper, 1988; Claro y García- Arteaga, en prensa). En los pocos casos en que 
no se contó con ecuaciones de este tipo para la especie, se empleó la de aquella del 
mismo género cuyos caracteres morfológicos son más semejantes. En cada muestreo se cal- 



85 



Claro y García-Arteaga 



culó: densidad y biomasa total, por especie y familia, índice de diversidad -H' (Shan- 
non y Weaver, 1949), índice de riqueza -R' (Margalef, 195 1 ), índice de equitatividad 
- J' (Pielou, 1966). La riqueza de especies se comparó mediante la construcción de cur- 
vas acumulativas promedios de al menos cinco combinaciones aleatorias del número 
acumulado de especies contra el número de individuos, en las estaciones de cada sub- 
zona o hábitat. 

Para establecer el grado de similitud entre muéstreos y entre biotopos y zonas, se em- 
pleó el coeficiente de comunidad de Goodall (1973): 

CG = n / (n + n k - n ) 

donde: n^ es el número de especies comunes a dos muéstreos; n es el número de especies 
en los muéstreos j y k. Para evaluar la riqueza de especies se empleó además las curvas de 
rarefacción de Sanders (1960). La estructura de la ictiofauna se analizó también me- 
diante el método de frecuencia-abundancia descrito por Masón y Briant (1974). Para ello 
se establecieron tres niveles de frecuencias: A - especies que aparecen en más de 67% 
de los muéstreos; B -entre 33 y 67%, y C -en menos de 33%. El porcentaje en densidad y 
biomasa se subdividió a su vez en cuatro niveles: 1 -más de 10%; 2 -entre 1 y 10%; 3 -en- 
tre 0,1 y 1%; 4 -menor de 0,1%. De esta forma cada especie se coloca en cada una de las 
12 categorías de acuerdo con su presencia y con su densidad y biomasa. 

Se calculó además el Índice de jerarquía -IJ (ranking index) para cada especie, multi- 
plicando el porcentaje de la frecuencia de ocurrencia por el porcentaje de individuos y 
jerarquizando después los valores obtenidos. 

Por su gran longitud y peculiardades geográficas, la zona se dividió en tres subzonas, 
algunas de cuyas características principales se resumen a continuación: 

• La región de Punta Hicacos a cayo Verde (Fig. 1 A) comprende la Bahia de Cárde- 
nas y la Bahia de Santa Clara, bordeadas por un rosario de cayos que las separan del mar 
abierto. Al norte de los cayos y paralelamente a estos se extiende una estrecha franja de 
plataforma de fondo rocoso y arena gruesa, con arrecifes de parche, bancos arrecifales y 
arrecifes costeros. A la profundidad de 20-25 m se encuentra el veril que aparece como una 
pared casi vertical hasta más de 1 00 m de profundidad. 

• La subzona central, desde cayo Verde hasta cayo Guillermo (Fig. IB) comprende el 
Puerto de Sagua la Grande y las Bahias San Juan de los Remedios y Buenavista. Por la parte 
exterior de la cayería la plataforma es algo más ancha que en la subzona anterior y presenta 
extensas praderas de Thalassia y fondos arenosos con arrecifes de parche, y en su parte más 
oriental varios bancos arrecifales poco profundos rodeados de praderas y arenales. 

• La subzona más oriental, de cayo Guillermo hasta cayo Sabinal (Fig. 1C), se carac- 
teriza por la presencia de islas relativamente grandes. Al N de la cayería se extiende pa- 
ralela a este, una larga franja de mesetas arrecifales y abundantes cabezos. Después de es- 
tos, en dirección al océano, prevalecen fondos de arena gruesa con aislados cabezos 
hasta el veril. No son comunes en esta subzona los bancos arrecifales. En el tramo que se 
extiende desde cayo Francés hasta cayo Confites, no encontramos arrecifes coralinos en 
la pendiente arrecifal, al menos hasta los 40-50 m de profundidad, sino solo un arenazo que 
llega hasta el mismo borde del talud. Hacia el E, la pendiente arrecifal presenta caracte- 
rísticas similares a las subzonas central y occidental. 



86 



Comunidades de peees del grupo insular Sabana-Camagüey, Cuba 

En cada una de las tres subzonas se realizaron muéstreos repetidos en cada tipo de 
habitat. Se calcularon los valores promedios para cada indicador ± la desviación estándar 
y además se obtuvo sus valores medios ponderados por acumulación de todos los mués- 
treos en cada biótopo y subzona. Se aplicó la prueba no paramétrica de Kruskal-Wallis para 
determinar si son significativas las diferencias en las medias de la densidad y biomasa 
de las poblaciones entre subzonas y entre tipos de habitats (con la excepción de los ban- 
cos arrecifales que se muestrearon en solo dos subzonas). Para valorar la significación 
entre pares de hábitats o subzonas, se empleó la prueba U de Mann Whitney. En todos los 
casos se empleó un valor de significación de P > 0,05. Con los valores de las densidades 
de las especies para cada hábitat en cada subzona, se realizaron análisis de agrupamiento 
empleando el índice de disimilitud de Bray Curtís, con una estrategia de clasificación 
flexible y valor-beta de -0,25 (Boesh, 1977). Para hacer un estimado de la biomasa pes- 
quera, simplemente se sumó la biomasa de las especies aceptadas en Cuba como comer- 
ciales, independientemente de su talla. 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN 



Estructura de las asociaciones de peces según el biotopo 
Asociaciones de peces en los bancos arrecifales 




Fig. 2. Curvas acumulativas promedios del número de especies y algunos parámetros de la es- 
tructura de las comunidades de peces en los arrecifes de banco (A), arrecifes de parche (B), me- 
setas (C) y pendientes arrecifales (D) del Grupo Insular Sabana-Camagüey. 
Fig. 2. Average cumulative curves of species number and some parameters offish community 
structure on bank reefs (A), patch reefs (B), reeferests (C) and reef slope (D),from the Insular 

Group Sabana-Camagüey. 



87 



Claro y García-Arteaga 

Los arrecifes de banco se caracterizaron por su pobre densidad y biomasa de peces, y 
valores relativamente altos de sus índices de diversidad (3,06-4,62) y equitatividad 
(0,51-0,83) (Tabla 1). La riqueza fué más alta en la subzona occidental, y la región cen- 
tral presentó mayor homogeneidad entre estaciones (Fig. 2A). Los bancos de la región 
occidental presentaron valores más altos de densidad (diferencia significativa para p > 
0,05, Tabla 2). En ello influyó la cercanía de dichos arrecifes a la pendiente arrecifal, lo 
que facilita el movimiento de algunas especies entre ambos biótopos. Ello explica la pre- 
sencia en los bancos arrecifales de esta zona de agrupaciones notables de Ocyurus chry- 
surus y Melichtys niger, especies más comunes en el veril. Por el contrario, los bancos de 
la zona central (conocidos como Las Coloradas) se encuentran relativamente aislados de 
otros arrecifes por extensas zonas de arenales y praderas de Thalassia poco densas, 
donde al parecer no es abundante el alimento para los carnívoros, lo cual podría explicar 
la poca cantidad de estos en dicho biotopo. 

En la subzona occidental, Ocyurus chrysurus fué la especie dominante, pero poco 
frecuente en la segunda. Por ello, al unir los muéstreos de toda la zona, predominó Tha- 
lassoma bifasciatum (F/a-b = A/1-3; IJ = 1), seguida de Ocyurus chrysurus (F/a-b = B/l- 
1; IJ = 2) y Haemulon flavolineatum (F/a-b = A/2-2; IJ = 3). 



Estación 


Area 


No. spp. 


H' 


R 


J 


Densidad 
ind/m 2 


Biomasa 
g/m 2 






Sub-zona Punta Hicacos- 


-cayo Verde 






5 


1300 


62 


3.06 


5.14 


0.51 


2.8792 


216.89 


6 


2000 


68 


4.18 


5.83 


0.69 


1.4465 


123.04 


7 


1400 


38 


3.14 


3.59 


0.65 


0.9117 


55.58 


Medias 




56 








1.7465 


132.84 


± DE 




16 








1.0170 


82.59 


Acumulado 


4700 


85 








1.6845 


129.67 




Sub- 


-zona Boca de Sa¿ 


*ua la Grande-cayo 


Guillermo 






1 


640 


36 


3.90 


3.88 


0.75 


0.8098 


33.37 


2 


600 


50 


4.62 


5.55 


0.82 


0.7586 


35.19 


3 


1000 


29 


4.05 


3.33 


0.83 


0.3380 


11.88 


4 


1000 


21 


3.06 


2.28 


0.70 


0.4380 


8.55 


Medias 




34 








0.5861 


22.25 


± DE 




12 








0.2333 


13.98 


Acumulado 


3240 


60 








0.6098 


22.28 


Toda la zona 
















Medias 




43 








1.0831 


69.21 


± DE 




17 








0.8697 


75.61 


Acumulado 


7940 


92 








1.0830 


84.66 



Tabla 1. Valores de densidad, biomasa y de algunos indicadores ecológicos de las asociaciones 

de peces en los bancos arrecifales del Grupo Insular Sabana-Camagüey. 
Table 1. Valúes of density, biomass, and some ecological índices offish communities from reef 
banks of the Insular Group Sabana-Camagüey. 



88 



Comunidades de peees del grupo insular Sabana-Camagüev, Cuba 



Comparaciones 


H' 




J 


Densidad 


Biomasa 






Entre sub-zonas 








Bancos, subzonas 1 y 2 


NS 


NS 


NS 


S(l>2) 


S(l>2) 


Cabezos, subzonas 1 y 2 


NS 


NS 


NS 


NS 


S(2>1 ) 


ly3 


NS 


NS 


S(3>1) 


S(l>3) 


NS 


2y3 


NS 


NS 


S(3>2) 


S2>3 ) 


S(2>3) 


Mesetas, subzonas 1 y 2 


S(l>2) 


S(l>2) 


S(l>2) 


NS 


S(2>1) 


1 y 3 


S(l>3) 


S(l>3) 


NS 


NS 


NS 


2y3 


S(3>2) 


NS 


S 


NS 


NS 


Pendientes a 15 y 25 m 


NS 


NS 


NS 


NS 


S(15>25) 


Pendientes, 












subzonas 1 y 2 


NS 


S(l>2) 


NS 


NS 


NS 


1 y 3 


NS 


S(l>2) 




NS 


NS 


2y3 


NS 


NS 


NS 


NS 


NS 




Entre tipos de arrecifes 






Bancos y cabezos 


NS 


NS 


NS 


o(Od ) 


S(L>B) 


Bancos y mesetas 


NS 


NS 


S(B>P) 


S(M>B) 


NS 


Bancos y pendientes 


NS 


NS 


S(B>P) 


S(P>B) 


S(P>B) 


Mesetas y cabezos 


NS 


S(M>C) 


NS 


NS 


NS 


Cabezos y pendientes 


NS 


NS 


S(C>P) 


S(C>P) 


NS 


Mesetas y pendientes 


S(M>P) 


NS 


NS 


NS 


NS 



Tabla 2. Resultados de la comparación de las diferencias en los valores medios de H\ R f J, 
densidad y biomasa de peces entre las tres sub-zonas estudiadas, y entre tipos de arrecifes, em- 
pleando la prueba no paramétrica de Mann-Whitney, para un nivel de significación de p > 0,05. 
Abreviaturas: 1 -subzona occidental; 2 -subzona central; 3 -subzona oriental; > -densidad o bio- 
masa mayor; S -diferencia significativa; NS -diferencia no significativa; B -bancosarrecifales: C 

-cabezos; M -mesetas; P -pendientes. 
Table 2. Results ofcamparison of mean valúes ofH\ R r J, fish density and biomass between th- 

ree studied subzones, and between habitat types, using the Mann-Whitney non-parametric test 
for significance level for p > 0,05. Abreviatures: 1 -western subzone; 2- central subzone; 3 -eas- 
tern subzone; > density or biomass higher than; S -significante difference; NS -non significan- 
tive difference; B - reefbnnks; C - patch reefs; M - reef crests; P - reef slopes. 

Al comparar entre sí la composición por especies entre estaciones de ambas regiones 
se obtuvo valores bajos del índice de comunidad: de 0,20 a 0,50 (media 0.37 ± 0,10), 
evidenciando poca coincidencia entre pares de muéstreos. Sin embargo, al comparar los 
muéstreos acumulativos de ambas regiones, se obtiene un valor más alto: 0,58. 

Un análisis de agrupamiento, empleando el índice de Bray-Curtis (Boesh, 1977) mos- 
tró una alta afinidad entre las estaciones de una misma región, aunque la estación 2 mos- 
tró mayor afinidad con las de la subzona occidental (Fig. 3C). Tal relación al parecer está 
dada por la posición geográfica y características topográficas de los bancos de cada una 
de las dos zonas. Los de la región central están muy cercanos uno al otro y presentan ca- 
racteres topográficos muy similares, y están todos ubicados en similares condiciones ge- 
ográficas. Los de la subzona occidental están más dispersos, algunos de ellos cerca del 
borde de la plataforma. 

La baja densidad y biomasa de peces en los bancos arrecifales al parecer está rela- 
cionada con el poco desarrollo de corales en los mismos, lo cual determina un relieve 



89 



Claro y García-Arteaga 




Fig. 3. Análisis de agrupamiento de las comunidades de peces en los arrecifes del Grupo Insular 

Sabana-Camagüey, empleando el índice de disimilitud de Bray-Curtis. 
Fig. 3. Cluster analysis offish community on coral reefsfrom the Insular Group Sabana-Cama- 
güey, using the Bray-Curtis disimilarity índex. 



90 



Comunidades de peees del grupo insular Sabana-Camagüey, Cuba 

vertical poco acentuado y con pocos refugios para los peces y los invertebrados que les sir- 
ven de alimento. Por otra parte, estos se encuentran rodeados de extensos arenales, con poca 
o ninguna vegetación, especialmente los de la subzona central, donde la base alimentaria 
para los peces debe ser pobre, a lo cual podría atribuirse la poca densidad de pargos, 
(Lutjanidae), roncos (Haemulidae) y otros carnívoros. Además de los factores mencionados 
hay que considerar el tamaño del arrecife. En este caso se trata de bancos relativamente ex- 
tensos (15-20 ha ó más), lo cual generalmente contribuye al incremento de la diversidad 
y constancia de la comunidad (Brock et al., 1979; Gladfelter et al., 1980; Ander- 
son ET AL., 1981; Ogden y Ebersole, 1981) al influir positivamente en la posiblilidad 
de colonización de un mayor número de especies. Así pués, en los arrecifes de banco de 
esta zona, la extensión del arrecife parece ser determinante de su diversidad y riqueza, 
mientras que el escaso relieve, la turbulencia y la pobre base alimentaria pueden influir en 
la baja densidad y biomasa, y predominio de especies de pequeña talla. 

La biomasa de especies de interés comercial fué muy pobre, (16 g/m 2 ) y se concentró 
principalmente en los bancos de la subzona occidental, gracias a la presencia de Ocuyrus 
chrysurus. 

Asociaciones de peces en los arrecifes de parche 

En total se encontraron 1 3 1 especies de peces en los cabezos muestreados a lo largo de 
toda la zona (Tabla 3), aunque el número en cada estación fluctuó de 30 a 68 (promedio 
44 ± 12 DE). Las curvas acumulativas de número de especie muestran mayor riqueza en 
las zonas oriental y central. En la subzona oriental la diversidad fué más homogénea en- 
tre estaciones y fluctuó entre 3,10 y 4,31. En la subzona occidental sus valores fueron 
semejantes a la oriental, pero en la región central se observó mayor variabilidad, con va- 
lores bastante bajos (1,51-4,31). Los índices de riqueza de especies y de equitatividad 
presentaron valores más altos en la región oriental y occidental (Fig. 2b), mientras que la 
densidad y biomasa fueron mayores en la subzona central, aunque la diferencia en la 
densidad entre las subzonas central y occidental, no fué significativa (Tabla 2). La presencia 
de grandes agrupaciones de varias especies de Haemulidae, principalmente Haemulon 
plumieri (F/a-b = A/1-1, IJ = 1), H. flavolineatum (A/1-2) y H. aurolineatum (C/l-1), fué 
el factor determinante de la alta biomasa observada en esa subzona. 

El carácter gregario de estas especies influyó en los valores relativamente bajos del ín- 
dice de diversidad, en dicha región. En la subzona occidental Chromis cyaneus fué la es- 
pecie dominante (IJ = 1 ; F/a-b = A/1-3), mientras que en la oriental lo fué Thalassoma bi- 
fasciatum (IJ = 1; F/a-b = A/1-2). La mayor frecuencia y abundancia de Haemulidae en la 
región central, evidentemente está relacionada con la mayor amplitud de la plataforma 
exterior y la existencia en ellos de praderas de Thalassia, donde se alimentan estos peces. 
En términos generales, la composición por especies en las tres subzonas fué muy similar 
(G c de 0,60 a 0,69). No se encontró similitud entre las estaciones de las tres subzonas, al 
aplicar un análisis de agrupamiento empleando el índice de Sorensen y el de disimnilitud 
de Bray-Curtis (Fig. 3A). 

Considerando todos los muéstreos realizados en la zona, la familia Haemulidae cons- 
tituyó 43% de la biomasa y 59% de todos los especímenes censados. La biomasa de especies 



91 



Claro y García-Arteaga 



Estación 


Area 


No. spp. 


H' 




J 


Densidad 
ind/m 2 


Biomasa 
g/m 2 






Sub-zona Punta Hicacos-cayo Verde 






17 


32U 


41 


3.75 


4.22 


0.70 


2.2315 


154.34 


19 


650 


62 


4.12 


5.36 


0.60 


4.0833 


) 14.88 


21 


950 


68 


3.01 


5.62 


0. T y 


4.0832 


.02.34 


Medias 




57 








3.4660 


i.!0.52 


± DE 




14 








1.0691 


26.27 


Acumulado 


1920 


84 








3.7740 


122.01 






Sub-zona Boca de Sa¿ 


ma-cayo Guillermo 






1 


540 


65 


3.43 


5.35 


0.57 


7.4233 


553.22 


4 


300 


52 


4.31 


5.47 


0.76 


2.1231 


171.72 


15 


30 


46 


3.50 


4.78 


0.63 


22.6662 


737.08 


16 


400 


45 


4.34 


4.60 


0.79 


1.8825 


224.85 


20 


800 


33 


3.42 


3.37 


0.68 


0.9014 


50.25 


22 


550 


32 


1.51 


2.36 


0.30 


16.5507 


409.42 


23 


400 


37 


2.11 


2.80 


0.40 


18.7275 


547.60 


24 


1440 


49 


1.89 


3.84 


0.34 


4.0626 


163.17 


Medias 




45 








9.1504 


383.25 


± DE 




1 1 








8.1361 


238.35 


Acumulado 


4460 


99 








6.5561 


265.25 






Sub- 


■zona cayo Coco-cayo 


S ahí nal 






2 


550 


54 


4.26 


5.46 


0.74 


1.5253 


68.45 


3 


800 


61 


4.24 


5.44 


0.71 


2.6057 


201.61 


5 


250 


38 


4.10 


4.08 


0.78 


2.1320 


479.00 


6 


200 


48 


4.06 


4.87 


0.73 


4.0450 


235.46 


7 


100 


26 


3.81 


3.27 


0.81 


2.0000 


91.37 


8 


2500 


45 


4.25 


4.54 


0.77 


0.3300 


26.86 


9 


518 


41 


4.31 


4.87 


0.80 


0.5715 


20.23 


10 


700 


30 


3.41 


3.08 


0.70 


0.9859 


51.74 


11 


1900 


46 


4.28 


4.54 


0.77 


0.5047 


24.45 


12 


800 


34 


3.72 


3.34 


0.73 


1.1891 


105.62 


1 1 
13 


700 


32 


3.71 


3.26 


0.74 


1.0502 


ni o a 

91.24 


14 


800 


26 


4.04 


3.51 


0.86 


0.1741 


9.07 


18 


300 


48 


3.10 


4.18 


0.56 


8.0164 


592.90 


Medias 




41 








1.9332 


117.09 


± DE 




11 








1.1213 


134.16 


Acumulado 


101 18 


106 








1.3390 


85.82 


Toda la zona 
















Medias 




44 








4.5778 


218.62 


± DE 




12 








6.1033 


213.21 


Acumulado 


16498 


131 








2.9066 


138.50 



Tabla 3. Valores de densidad, biomasa y de algunos indicadores ecológicos de las asociaciones 

de peces en los arrecifes de parches (cabezos)delGrupo Insular Sabana-Camagüey. 
Table 3. Valúes of density, biomass, and some ecological índices offish communities from patch 
reefs ofthe Insular Group Sabana-Camagüey. 



92 



Comunidades de peces del grupo insular Sabana-Camagüey, Cuba 



Estación 


Area 


No. spp. 


H' 


R, 


J 


Densidad 

Al 1 

ind/m 


Biomasa 
g/m 2 


8 


860 


53 


4.67 


5.38 


0.81 


0.9448 


88.42 


9 


500 


56 


4.37 


5.72 


0.75 


4.5740 


59.65 


10 


1520 


72 


3.92 


6.17 


0.63 


1.9265 


133.47 


1 1 


1200 


69 


4.31 


5.85 


0.71 


2.6317 


141.47 


12 


1000 


53 


3.58 


4.95 


0.62 


1.4610 


1 15.22 


13 


1000 


66 


4.49 


6.02 


0.74 


1.7750 


113.31 


14 


1100 


62 


4.57 


5.57 


0.77 


1.8041 


86.62 


Medias 




61 








1.7310 


105.44 


± DE 




8 








0.51 19 


28.80 


Acumulado 


7180 


103 








1.7976 


1 1 1.76 






Sub-Zona Bocas de Sa¿ 


>ua-cayo 


Guillermo 






16 


800 


56 


3.60 


4.81 


0.62 


3.4543 


107.15 


17 


800 


52 


3.99 


5.01 


0.70 


1 .4455 


71.45 


18 


800 


53 


3.85 


4.61 


0.67 


3.1 108 


250.15 


19 


800 


48 


1.48 


3.39 


0.27 


18.6863 


588.33 


20 


1500 


42 


3.40 


4.05 


0.63 


0.7475 


18.64 


21 


1500 


41 


2.93 


3.62 


0.55 


1.4149 


30.50 


22 


800 


43 


3.17 


4.23 


0.58 


1.2269 


76.87 


Medias 




48 








4.2980 


163.30 


± DE 




6 








6.4243 


202.41 


Acumulado 


7000 


83 








3.2700 


135.42 


Sub-zona cayo 


Coco-cayo Sabinal 












1 


500 


51 


3.41 


4.69 


0.60 


3.2140 


338.72 


2 


500 


22 


3.00 


2.40 


0.67 


0.8580 


6.44 


3 


340 


22 


2.95 


2.38 


0.66 


1.3263 


38.43 


4 


750 


41 


4.24 


3.68 


0.79 


2.5153 


139.80 


5 


890 


48 


3.94 


4.83 


0.71 


0.9512 


45.83 


6 


600 


55 


3.98 


5.16 


0.69 


2.3681 


96.77 


7 


550 


61 


4.26 


5.60 


0.72 


3.0632 


175.10 


15 


1760 


50 


3.88 


4.44 


0.69 


1 .0249 


46.23 


23 


1200 


54 


4.08 


4.81 


0.71 


1.7223 


139.63 


24 


1200 


51 


3.64 


4.34 


0.64 


2.4518 


122.46 


Medias 




46 








1.9493 


114.94 


± DE 




13 








0.8862 


95.70 


Acumulado 


8290 


99 








1.8258 


106.33 


Toda la zona 
















Medias 




51 








2.6957 


126.28 


± DE 




12 








3.5423 


122.85 


Acumulado 


22470 


125 








2.3850 


117.13 



Tabla 4. Valores de densidad, biomasa y de algunos indicadores ecológicos de las asociaciones 

de peces en las mesetas arrecifales del Grupolnsular Sabana-Camagüey. 
Table 4. Valúes ofdensity, biomass, and some ecological Índices offish communities from reef 
crests ofthe Insular Group Sabana-Camagüey. 



93 



Claro y García-Arteaga 



de importancia comercial fué aproximadamente 100 g/m 2 , valor muy bajo si lo compara- 
mos con los cabezos del Golfo de Batabanó (Claro et al., 1990). 

Asociaciones de peces en las mesetas arrecifales 

En los 24 censos realizados en mesetas arrecifales se encontró en total 125 especies, 
aunque en cada muestreo se observaron de 22 a 72 (promedio 51 + 12 DE). Se encontró 
la mayor riqueza en la subzona occidental, seguida de la oriental (Fig. 2C). Los valores de 
H\ fueron también más altos (3,58-4,67) y homogéneos en la primera zona y muy va- 
riables en la zona central (1,48-3,99). Similar variación se observó en relación con el ín- 
dice de equitatividad (Tabla 4), en lo cual influyó la dominancia de varias especies de 
Haemulidae, y Labridae en diferentes estaciones. 

Las densidades y biomasas acumulativas fueron superiores en la subzona central, 
aunque solo se halló diferencia significativa (Tabla 2) al aplicar la prueba no paramétrica 
U de Mann Whitney (Tabla 3), entre las medias de la biomasa de las subzonas central y 
occidental. 

La especie dominante por su densidad en las subzonas occidental y oriental fué Tha- 
lassoma bifasciatum (IJ = 1 ; F/a-b =A/l-2), seguida de Haemulon flavolineatum (IJ = 1 ; 
F/a-b = A/1-1 ),que fué la especie dominante en la subzona central, donde T. bifasciatum 
ocupó el segundo lugar (IJ = 2; F/a-b = A/ 1-2). Los barberos (Acanthuridae) también se 
distinguieron por su frecuencia y abundancia en las mesetas arrecifales. 

Al igual que en el caso de los arrecifes de parche los análisis de agrupamientos no 
mostraron afinidad entre las estaciones de cada zona (Fig. 3B). 

El valor del índice de comunidad (IG) fluctuó entre 0,63 y 0,74. Las principales dife- 
rencias en densidad y biomasa evidentemente fueron resultado del carácter agregado de las 
especies dominantes, y están relacionadas con las características fisiográficas del bio- 
topo en cada estación: a mayor complejidad del relieve, mayor abundancia de peces. 

La biomasa de especies de interés comercial en este biotopo fué relativamente baja: 
65,2 g/m 2 . 

Asociaciones de peces en la pendiente arrecifal 

En las 3 1 estaciones muestreadas en la pendiente arrecifal, a lo largo de toda la zona, 
a 15 y 25 m de profundidad, se observaron 132 especies de peces. El número de ellas en 
cada estación fluctuó notablemente: de 19 a 70 (promedio 44+10 DE). Los valores de H', 
R ( y J fueron muy variables y en general más bajos a 25 m de profundidad que a 15 (Ta- 
bla 5). A juzgar por las curvas de riqueza de especies (Fig. 2D) esta fué muy similar en las 
tres subzonas, aungue la occidental presenta mayor homogeneidad en cuanto a su diver- 
sidad y equitatividad. 

Los valores medios y acumulativos de densidad y biomasa fueron mayores a 15 m 
que en 25, pero solo las diferencias de las medias de biomasas fueron estadísticamente sig- 
nificativas, debido principalmente a una mayor abundancia de pargos (Lutjanidae) y en me- 
nor medida de otros peces de mediana talla (Serranidae, Scaridae, Pomacanthidae, etc.), 
casi todas de interés comercial. Por otra parte, se observó que los pargos, que ocupan el 
primer lugar por su biomasa, fueron de mayores tallas (911 g/ individuo como prome- 



94 



Comunidades de peces del grupo insular Sabana-Camagüey, Cuba 



Estación 


Area 


No. spp. 


PT 




J 


Densidad 
ind/nr 


Biomasa 
g/m 2 






Sub-zona Punta Hicacos-cayo 


Verde 












Profundidad 15 m 








3 


400 


38 


3.95 


4.05 


0.75 


1 .4 1 25 


1 3 1 .52 


8 


800 


57 


3.57 


5.55 


0.61 


1.3646 


152.88 


9 


700 


62 


4.55 


6.22 


0.76 


1.2755 


33 1 .02 


16 


625 


44 


3.76 


4.93 


0.69 


0.6768 


42.18 


Promedios 




50 








1 . 1 823 


164.40 


±DE 




1 1 








0.3418 


1 20.99 


Acumulado 


2995 


84 








1 . 1 739 


169.78 








Profundidad 25 m 








7 


360 


40 


3.53 


4.16 


0.66 


1.8448 


156.76 


LO 


800 


51 


4.44 


5.71 


0.78 


0.5421 


230.88 


1 1 


200 


33 


3.58 


4.26 


0.71 


0.9100 


88.44 


13 


800 


51 


3.26 


4.89 


0.57 


1.5019 


55.20 


17 


800 


46 


3.64 


4.61 


0.66 


1.0789 


55.07 


19 


700 


47 


1.48 


4.06 


0.27 


3.6540 


59.12 


Promedios 




45 








1.5887 


107.58 


± DE 




7 








1.1095 


71.88 


Acumulado 


3660 


91 








1.6123 


106.13 








Promedios 1 5 + 25 m 








Promedios 




48 








1.7147 


129.98 


± DE 




10 








1.1 123 


84.67 


Acumulado 


5885 


104 








1 .4334 


132.16 






Sub-zona 


Boca de Sagua-cayo Guillermo 












Profundidad 15 m 








4 


200 


41 


3.54 


3.90 


0.66 


6.1000 


520.16 


14 


800 


34 


3.07 


3.50 


0.60 


0.8553 


66.02 


15 


800 


70 


2.53 


5.71 


0.41 


5.4555 


218.03 


22 


800 


35 


3.65 


3.51 


0.71 


1.0314 


23.78 


25 


800 


56 


3.92 


5.07 


0.67 


2.3073 


157.65 


Promedios 




47 








3.1491 


197.12 


± DE 




15 








2.4740 


195.95 


Acumulado 




91 








2.6310 


140.19 








Profundidad 25 m 








1 


320 


56 


3.93 


5.68 


0.68 


2.5687 


715.80 


6 


185 


27 


4.14 


3.98 


0.87 


0.5024 


82.27 


18 


800 


51 


2.38 


4.85 


0.42 


1.5916 


48.29 


20 


800 


46 


1.28 


4.08 


0.23 


2.6256 


35.61 


21 


750 


38 


1.84 


3.53 


0.35 


1.9201 


162.41 


23 


800 


45 


2.90 


4.21 


0.53 


1.7490 


61.38 


24 


800 


40 


3.01 


3.89 


0.57 


1.3016 


121.32 


31 


800 


38 


3.78 


4.11 


0.72 


0.6453 


64.54 



Tabla 5. Valores de densidad, biomasa y de algunos indicadores ecológicos de las asociaciones 

de peces en la pendiente arrecifal del Grupo Insular Sabana-Camagüey. 
Table 5. Valúes of density, biomass, and some ecological índices offish communities from reef 
slope ofthe Insular Group Sabana-Camagüey. 



95 



Claro y García-Arteaga 



Estación 


Area 


No. spp. 


H' R ( 


J 


Densidad 
ind/m 2 


Biomasa 
g/m 2 


Promedio 




43 






1.6130 


163.95 


± DE 




9 






0.7855 


206.58 


Acumulado 


5255 


92 






1.6535 


120.14 


15 + 25 m 














Promedios 




44 






2.2041 


175.17 


± DE 




11 






1.7337 


208.31 


Acumulado 


8655 


109 






2.0358 


127.95 






Sub-zona cayo Coco-cayo Sabinal 














Profundidad 15 m 








2 


470 


46 


3.53 4.30 


0.64 


3.0122 


231.61 


26 


800 


A O 

48 


3.17 4.11 


0.57 


3.4403 


423.32 


28 


200 


c o 

58 


A A (\ CHA 

4.40 5.64 


0.75 


6.2000 


602.76 


30 


1100 


35 


4.35 3.86 


0.85 


0.4060 


56.03 


Promedios 




47 






3.2647 


328.43 


± DE 




9 






2.3722 


236.53 


Acumulado 


2570 


88 






2.2783 


244.97 








Profundidad 25 m 








5 


300 


19 


3.18 2.57 


0.75 


0.4266 


179.89 


12 


800 


51 


A ^ í\ C f\ O 

4.20 5.03 


0.74 


1.2307 


107.12 


27 


800 


42 


1.40 3.37 


0.26 


5.7553 


125.86 


29 


1300 


37 


1.66 3.05 


0.32 


2.7565 


68.07 


Promedios 




37 






2.5422 


102.25 


± DE 




13 






2.3499 


46.49 


Acumulado 


3200 


79 






2.9060 


102.80 








15 + 25m 








Promedios 




42 






2.9035 


237.52 


± DE 




12 






2.2198 


177.06 


Acumulado 


5770 


101 






2.6268 


166.11 








Toda la zona 














Profundidad 15 m 








Promedios 




49 






2.5798 


227.46 


± DE 




12 






2.1021 


188.55 


Acumulado 


8195 


115 






2.0906 


166.11 








Profundidad 25 m 








Promedios 




42 






1.8111 


134.33 


± DE 




9 






1.3241 


154.64 


Acumulado 


12115 


114 






1.9729 


111.33 








15 + 25m 








Promedio 




44 






2.1336 


173.38 


± DE 




10 






1.6779 


170.25 


Acumulado 


20610 


132 






2.0195 


139.86 



Tabla 5. Continuación 
Table 5. Continuation 



96 



Comunidades de peces del grupo insular Sabana-Camagüe} , Cuba 

dio) en 15 m que en 25 m (586 g/ind.). Casi todas las especies presentes en 15 m estuvieron 
presentes en los 25, pero algunas otras (Clepticus parrai, Inermia vittata y Gramma me- 
lacará) se encontraron solo a 25 m. 

En nuestro criterio, las diferencias observadas se deben a dos factores: a) mayor 
complejidad topográfica del sustrato en los arrecifes a 15 m, por la presencia de crestas, 
canjilones, cuevas, abundantes gorgonaceos, etc, que en 25 m, donde el cubrimiento de co- 
rales es generalmente más uniforme pero su variabilidad vertical es menor; b) interac- 
ciones bióticas más tensas en la zona del veril (depredación, competencia por el alimento 
y refugio, etc). 

Los valores de H' y J fueron más altos y homogéneos en la subzona occidental, debido 
a menor dominancia, con excepción de la estación 19, que por su cercania a Cayo Mono 
y estar sometida a gran influencia antrópica (turismo, pesca) posee características parti- 
culares. La riqueza de especies parece ser muy similar en las tres subzonas (Fig. 2D). La 
densidad y biomasa no presentaron diferencias significativas entre las tres subzonas. 

Los valores del índice de comunidad entre estaciones y entre subzonas fueron más 
altos que en los otros biotopos analizados (Tabla 6). Por otra parte, el análisis de agrupa- 
miento no mostró afinidad entre las estaciones de una misma subzona (Fig. 3D). 

Las especies dominantes en las pendientes arrecifales fueron Chromis cyaneus (IJ = 1 ; 
F/a-b = A/1-3), Clepticus parrai (IJ = 2; F/a-b = A/2-3), Thalassoma bifasciatum (IJ = 3: 
F/a-b = A/2-3), Ste gastes partitus (IJ = 4; F/a-b = A/2-3) y Scarus croicensis (IJ = 5; F/a- 
b = A/2-3). Las dos primeras y la cuarta, son especies características de la pendiente arre- 
cifal y raramente presentes o en pequeña cantidad en otros biotopos, mientras que Thalas- 
soma bifasciatum y Scarus croicensis son frecuentes y abundantes en todos los biotopos. 

Diversidad faunstica 

Considerando que los análisis de agrupamiento y de otros parámetros de las asociaciones 
en cada biotopo no indican asociación entre las estaciones de cada subzona, podemos 
asumir que la variabilidad en su estructura no está relacionada con la distribución geográfica 
dentro de la zona, por lo cual hemos utilizado todas las estaciones para tratar de definir si 
existe relación en la composición y estructura de las comunidades con el tipo de habitat. 
En este análisis incorporamos los datos obtenidos para la ictiofauna de los manglares de 
la zona (Claro y García- Arteaga, 1993). 

Un análisis de agrupamiento, empleando el índice de disimilitud de Bray-Curtis (Bo- 
esh, 1977) con todas las estaciones mostró una gran afinidad entre las ictiofaunas de 
igual biotopo (Fig. 4), delimitándose tres agrupaciones básicas: a) las pendientes arreci- 
fales, b) los manglares, y c) los biotopos ubicados en el centro de la plataforma: cabe- 
zos, mesetas y bancos arrecifales. Similares resultados se obtuvieron al emplear el índice 
de similitud de Sorensen. 

Se observó además afinidad entre las ictiofaunas de los cabezos con la pendiente 
arrecifal a 15 m, lo cual debe estar relacionado con la ubicación geográfica de los prime- 
ros, muy cerca del talud insular, y con similar relieve. 

Las mesetas y los bancos arrecifales mostraron también un alto nivel de semejanza. Am- 
bas agrupaciones (pendiente y cabezos por un lado y mesetas y bancos por otro) aunque 



97 



Claro y García-Arteaga 



evidencian peculiaridades propias, se unen a un nivel relativamente alto de similitud. 
Los manglares, poseen peculiaridades diferentes. 

Los valores del coeficiente de comunidad entre biotopos fluctuó de 0,57 a 0,73 (0,65 
± 0,06) (Tabla 6). Sin embargo, al comparar estos con los manglares, empleando los da- 
tos de Claro etal., (1993), la similitud fu mucho menor: de 0,38 a 0,48 (0,42 ± 0,05DE). 

En total, se observaron 172 especies (pertenecientes a 45 familias) en todos los arre- 
cifes muestreados en el Archipiélago. El mayor nmero de especies se encontr en la pen- 
diente arrecifal (132) y los cabezos (131), siguiéndole en importancia las mesetas (Fig. 5), 
coincidiendo con los valores del índice de riqueza. 

Solo el 44,8% (77 especies) fueron comunes a los cuatro tipos de arrecifes o hábitats 
censados. Por el contrario, 33 especies (19%) se observaron en uno solo de los cuatro 
biotopos y 13 (7,5%) se encontraron en dos biotopos. 

Arbitrariamente, hemos considerado como especies predominantes, aquellas repre- 
sentadas en más de 67% por su frecuencia y más de 50% por su abundancia proporcional 
(categorias A/1 y A/2) y aquellas que estuvieron presentes en 33 a 67% de los mues- 



0,46- 



0,53- 



0,59- 



§ 0,66- 



? 0,72- 

V) 



0,78- 



0,85- 



fr?i r?i 



B 


B 


M 


C 


M 


M 


C 


P 


P 


P 


P 


P 


P 


C 


M 


M 


M 


A 


A 


E 


A 


E 


E 


A 


E 


E 


E 


E 


E 


E 


A 


A 


A 


A 


N 


N 


S 


B 


S 


S 


B 


N 


N 


N 


N 


N 


N 


B 


N 


N 


N 


2 


1 


1 


3 


3 


2 


2 


15 
3 


25 
3 


25 
1 


25 
2 


15 

1 


15 
2 


1 


2 


3 


1 



Fig. 4. Análisis de agrupamiento de las comunidades de peces en diferentes tipos de arrecifes en 
tres subzonas del Grupo Insular Sabana-Camagüey, empleando el índice de disimilitud de Bray- 
Curtis, con los muéstreos acumulativos por biotopos. Abreviaturas: BAN- bancos arrecifales; 
CAB- cabezos o parches; MES- mesetas; PEN- pendientes. 
Fig. 4. Cluster analysis offtsh communities on different re ef habitáis f rom three subzones ofthe 
Insular Group Sabana-Camagüey, using the Bray -Curtís disimilarity índex, with cummulative 
samples by biotopes. Abreviatures: BAN - reef banks; CAB - patch reefs; MES - reef crests PEN 

- reef slopes. 



98 



Comunidades de peees del grupo insular Sabana-Camagüey, Cuba 



Comparaciones 
biotopo-subzona 


C 

g 


Comparaciones 
biotopo-subzona 


C 

g 


BAN-I y BAN-2 


0,48 


PEN y MES 


0.63 


CAB-1 y CAB-2 


0,60 


PEN y CAB 


0,7 1 


CAB-1 y CAB-3 


0,57 


PEN y BAN 


0,57 


CAB-2 y CAB-3 


0,69 


MES y CAB 


0,73 


MES-1 y MES-2 


0,63 


MES y BAN 


0,63 


MES-1 y MES-3 


0,65 


CAB y BAN 


0,64 


MES-2 y MES-3 


0,74 


MAN y MES 


0,48 


PEN-1 y PEN-2 


0,73 


MAN y PEN 


0,38 


PEN I y PEN-3 


0,69 


MAN y BAN 


0,38 


PEN-2 y PEN-3 


0,69 


MAN y CAB 


0,46 


PEN-15y PEN-25 


0,68 







Tabla 6. Valores del coeficiente de comunidad (C ), entre biotopos y subzonas del Archipiélago 

Sabana-Camagüey. 

Table 6. Valúes of community coefficent ( Cg), between biotopes and subzones from the Archipe- 

lagoSabana-Camagüey. 



treos, pero que constituyeron más de 75% por su abundancia (categoría B/l). La Tabla 7 
reúne a las 23 especies que al menos en uno de los cuatro hábitats alcanzaron una de esas 
categorías. La misma tabla muestra notables diferencias en la densidad relativa de las es- 
pecies dominantes entre diferentes biótopos. Solamente 3 especies (Thalassoma bifas- 
ciatum, Scarus croicensis y Acanthurus bahianus) fueron predominantes en los cuatro 
biótopos, siete lo fueron en 2 y 3 hábitats, y otras siete en solo uno de los cuatro. Solo el 
44% de las especies fueron predominantes en más de dos tipos de hábitats. 

El valor ms alto de H' se encontró en los arrecifes de banco, a pesar de que en ellos el 
número de especies fue menor que en los demás bitopos. En ello influyó la baja dominancia 
en relación con los demás biótopos. En los bancos es menor la riqueza de especies que en 
las mesetas, cabezos y pendiente arrecifal. Al comparar estos datos con los obtenidos 
para los manglares (Claro y García- Arteaga, 1993) se observa la notable diferencia en- 
tre estos y los arrecifes. 

En lo que se refiere a los últimos, esta gradación coincide con la disminución de la com- 
plejidad topográfica de los correspondientes bitopos. En el manglar intervienen además otros 
factores, como la influencia de condiciones ambientales poco constantes y tensas. En ese 
biótopo también se observaron los menores valores de H\ R' y J\ especialmente en 
aquellas estaciones afectadas por la alta salinidad en las macrolagunas. La densidad y 
biomasa acumulativas, sin embargo, fueron máximas en los manglares (Claro y 
García- Arteaga, 1993). 

En la pendiente arrecifal, la biomasa de pargos (Lutjanidae) fué alta gracias a la pre- 
sencia de L. analis, L. jocu, y L. cyanopterus . Los meros (Serranidae) fueron más abun- 
dantes (en densidad y biomasa) en este biótopo que en los demás. No obstante, las espe- 
cies más características por su frecuencia y densidad, fueron el cromis azul (Chromis 
cyaneus) y la chopita bicolor (Stegastes partitus), menos abundantes en los otros biótopos 



99 



Claro y García-Arteaga 



Especies 


Bancos 


Cabezos 


Mesetas 


Pendientes 




r/a-b 


r/a-D 


F/a-b 


F/a-b 


Holocentrus rujus 


A /I O 

A/3-z 


A/3-3 


A /I 1 

A/2-2 


A/3-3 


Gramma loreto 


B/3-4 


B/3-4 


C/4-4 


A/2-4 


Lutjanus apodus 


D/Z-Z 


A /'i 
A/J-Z 


A /I 1 
A/2-2 


r>/3-3 


Ocyurus chrysurus 


B/l-1 


A H O 

A/3-z 


A/3-3 


A/2-2 


Haemulon flavolineatum 


A/1 1 
A/Z-Z 


A /I 1 
A/l-Z 


A /I 1 
A/1-1 


b/Z-3 


Haemulon plumieri 


A /O 1 
A/ Z-3 


A /I 1 
A/1-1 


A /I 1 

A/2-2 


A /I O 

A/2-2 


Haemulon sciurus 


A /7 
A/ J-Z 


A /I 1 
A/2-2 




A /I 1 

A/2-2 


Abudefduf saxatilis 


A/2-2 


C/3-3 


A/2-2 


1 A A 

C/4-4 


Chromis cyaneus 


d/Z-3 


n/Z-3 


A /I 1 

A/ 1-3 


A /I 1 

A/ 1-3 


Microspathodon chrysurus 


B/z-Z 


B/3-4 


A/2-2 


C/4-4 


Ste gastes dorsopunicans 


A /I 1 

A/2-3 


B/3-4 


A O 1 

A/2-3 


C/4-4 


Ste gastes partitus 


D /O /I 

d/Z-4 


A /I /I 

A/2-4 


A /I 1 

A/2-3 


A /I 1 

A/2-3 


Bodianus rufus 


A /I 1 

A/2-3 


B/3-3 


A/3-3 


A/3-3 


Clepticus par ra i 




U/4-3 


U/4-4 


A /I 1 

A/2-3 


Halichoeres bivittatus 


A H 1 
l\l Z-J 


A /I 1 


U/4-4 


A/2-3 


Halichoeres garnotti 


A 11 A 

A/3-4 


A /I 1 

A/2-3 


A/3-3 


A /I 1 

A/2-3 


Thalassoma bifasciatum 


A /1 1 

A/1-3 


A/2-3 


A /I 1 

A/ 1-2 


A/2-3 


Scarus croicensis 


A/2-3 


A/2-3 


A/2-3 


A/2-3 


Sparisoma chrysopterum 


A/3-2 


A/2-2 


A/3-3 


A/3-3 


Sparisoma viride 


A/2-2 


A/3-2 


A/2-2 


A/2-2 


Acanthurus bahianus 


A/2-2 


A/2-2 


A/2-2 


A/3-2 


Acanthurus coeruleus 


A/2-2 


A/2-2 


A/2-2 


A/3-2 


Acanthurus chirurgus 


A/2-2 


A/3-3 


A/3-3 


B/3-3 



Tabla 7. Indicadores de frecuencia, abundancia y biomasa (F/a-b) de las especies predominantes 
en cada tipo de hábitat (categorías A , A y B ). 
Table 7. Frecuency/abundance-biomass índices (F/a-b) of domminant species in each habitat 

type (categories A Jt A 2 y B t ) 



y ausentes del manglar. El loro listado (Scarus croicensis) abundante en todos los bióto- 
pos, incluyendo la praderas de Thalassia cercanas a los manglares (no cuantificados en este 
trabajo) fué una de las especies más conspicuas de la pendiente (IJ =2). 

Los roncos, que constituyeron la más alta biomasa a nivel de familia en los manglares 
y cabezos, presentan cierta ordenación espacial: en el manglar predominó Haemulon 
sciurus, y en los demás biótopos H. flavolineatum con otra especie del mismo genero, 
por ejemplo: con H. plumieri en los cabezos y arrecifes de banco, y con H. sciurus en la 
pendiente y las mesetas. 

Las doncellas, especialmente Thalassoma bifasciatum estuvieron presentes en notable 
densidad en todos los biótopos, al igual que los loros (Scaridae) y barberos (Acanthuridae). 
Los loros alcanzaron una relativamente alta biomasa (24,3 g/m 2 ) en los arrecifes de 
banco, mientras que los barberos fueron más abundantes en las mesetas (18,7 g/m 2 ). 

La mayor biomasa de especies comerciales se encontró en la pendiente arrecifal y los 
cabezos. 



100 



Comunidades de peces del grupo insular Sabana-Camagüey, Cuba 




Número de individuos x IOOO 



Fig. 5. Curvas acumulativas promedios del número de especies y valores de algunos indicadores 
de la estructura de las comunidades de peces en cuatro tipos de arrecifes y en los manglares del 

Grupo Insular Sabana-Camagüey. 

Fig. 5. Average cummulative curves of species and valúes ofsome parameters offish community 
structure onfour reef habitáis and f rom mangroves from the Insular Group Sabana-Camagüey. 

DISCUSIÓN 

Los resultados presentados demuestran una mayor diferencia en la estructura de las co- 
munidades de peces, (especialmente la abundancia relativa de las principales especies) 
entre diferentes tipos de arrecifes o hábitats, que entre diferentes sitios para un mismo 
tipo de hábitat, por lo cual coincidimos con los conceptos planteados por Alevizon et 
al., (1985) en cuanto a los patrones de zonación y estructura de las comunidades de peces 
arrecifales del Caribe, coincidentes a su vez con las regularidades observadas para los 
peces del Indo-Pacífico (Williams, 1982; Williams y Hatcher, 1983). 

Es decir que a la escala empleada, la distribución de las especies principales posee carac- 
terísticas diferentes para cada tipo de arrecife. Ello parece consecuencia de cierta comparti- 
mentación de los recursos, lo cual juega un importante papel en la estructuración y diversidad 
de las comunidades de peces, y apoya el criterio determinístico expresado por varios autores 
(Smith, 1973; Hobson, 1974; Smith y Tyler, 1975; Hobson y Chess, 1976; 1978; Molles, 
1978; Anderson et al., 1981 ; Greenfield y Greenfield, 1982), en cuanto al papel del há- 
bitat en el ordenamiento de la estructura de las comunidades de peces arrecifales. 

Las biomasas de peces en los arrecifes de diferentes regiones, según datos de la lite- 
ratura, fluctúan entre 1 y 4 895 g/m 2 (Tabla 8). Sin embargo, tal variabilidad, en gran 
medida se debe a la diversidad de los métodos de muestreo y escalas espaciales emplea- 
das, aunque también influyen notablemente en los resultados, las características propias 
del hábitat y la actividad pesquera. 



101 



Claro y García-Arteaga 



T orril iH ;ifl 


Biotopo 


Biomasa (g/m 2 ) 


D prpnri 

IX LILI L 1 IL 1 (IN 




En arrecifes 






Oí*píiiio Píiríflro - 

V / i. V íl 1 1 W 1 <H 1 1 11 w . 










Fnpu/ptnk Atoll 


meseta 


5-11 


(9) 




Onp Trpp T'sland 


arrecifes varios 


43-390 




Talbot v Goldman 197? 


Gran Barrera, Australia 


arrecife exterior 


209 




Goldman y Talbot, 1976 




arrecifeinterior 


93 




Williams y Hatcher,1983 




arrecife de plataforma 239 








arrecife exterior 


1 JO 






l-Tnw/mi frrnn Rnrrprn 
1 IdWdü, vJlclll UclllClcl 


barrera arrecifal 


1 1 84. 
1 - 1 o^- 


(OZ) 


Rrnrk 1Q54 






132 




McCain y Peck, 1973 


Mauritius, Gran Barrera 




8 
21 




Cushing, 1971 


NW Nueva Zelandia 


arrecifes varios 










relieve bajo 


< 1-203 




Russell 1977 




relieve alto 


< 1-299 






Haiti, Bahia Kaneole 




125 




Wass, 1967 


Oppíinn Atlántico 










Islas Vírgenes 


barrera arrecifal 


160 




Randall, 1963 






38 




Damman et ai, 1969 


Isla Martinica 


pendientes 


25-90 


(63) 


Claro et ai, en prensa 


T^la Guadal íinp 




26-177 


(69) 




Rprmndas 


arrecifes de parche 


49 




Bardach, 1959 


Golfo de Batabanó, Cuba 


mesetas 


27-475 


(171) 


Claróla/., 1990a 




parches 184-4895 


(1089) Claro étffl/., 1990a 




pendientes 


17-727 


(123) 


Datos inéditos de los autores 


Arrhiniplaírn Sahana-C^amacnipv 

j\i ciiiijiwiti^vj ijycxxjcxiicí v^d melgue y 


parches 


9-737 


(127) 


Este trabajo 




mesetas 


6-588 


(117) 






bancos 


8-217 


(85) 






pendientes 


36-716 


(140) 




Pn otros hiotonos v rpíiíonps 










Golfo de Batabanó, Cuba 


manglares 


1-602 


(125) 


Valdes etal, 1990 




arrecifes artificiales 


(14490) Claro etal, 1990 


Islas Vírgens 


arrecife artificial 


1750 




Randall, 1963 


Mar Rojo 




35 




Clark, etal, 1968 


Sur Nueva Inglaterra, E.U. 


fondos blandos 


2-23 


(9) 


Merriman y Warfel, 


1948 










Canal Inglés 




5 




Harvey, 1950 


Texas 


playas de arena 


3-12 




McFarlane, 1965 


Bahia Monterrey, California 


rocas con algas 




(35) 


Quast, 1968 


South Atlantic Bight, N Carolina 


fondos blandos 


1-2,5 




Wenner y Sedberry, 1984 



(cit. Russ, 1991) 



Tabla 8. Estimados de biomasas de peces en arrecifes coralinos y en otros biótopos. Los valores 

entre paréntesis son promedios. 
Table 8. Estímate d fish standing crops on coral reefs and other biotopes. Average valúes given 

in parentheses. 



102 



Comunidades de peees del grupo insular Sabana-Camagüey, Cuba 



Localidad 


Area 


Año 


Captura 


Esfuerzo 


Referencias 




(Km 2 ) 


(TM/Km 2 ) 


pesquero 




Océano Pacífico 












Mauritius 


350 


1 O/I ^ 
1 V4 J 


A 7 
4. / 


alto 


Weeler y Ommanney, 1953 


Mauritius 




1 Ü77 

i y / / 


0,J 


alto 


FAO, 1979 


Kenya, N 


20000 


1 Ü77 
IV// 


A Ü 

4. y 


o 

f 




Kenya, S 


o 


1 Ü77 

i y / / 


J.O 


o 

r 




Tanzania, N 


1 7000 


1 ü'7'7 


A 7 
4. / 


alto 




Tanzania, S 


1977 




9 






Maho, E 


o 

r 


lv / / 


1 A 

1 .4 


bajo 




Maho, N 


f 


1 ü'7'7 
IV / / 


i i 


bajo 




Fijian Atolls 




reciente 


/I A 
4.4 


alto 


tsayliss-bmith, (cit. por Kuss, iyo4) 


Lametrek Atoll 


9 


1 ÜA/1 

i yo4 


n /i 
U.4 


bajo 


Alkire, 1965* 


Samoa Americana 


o 
t 


reciente 


o.U 


alto 


T T " 1 1 1 Cl~7 O 

Mili, 1978 




3 




1 o.U 


alto 


\i 7 i non 

Wass, 1980 


Phihpinas (l.Sumilon) 


0.5 


1 Ü7A 

i y /o 


ü 7 

y. / 


alto 


ai i t i r\o i 

Alcalá, 1981 


Til ■ i • ■ / T O "1 \ 

Phihpinas (l.Sumilon) 


0.5 


1 ü'7'7 


i /i n 
14. U 


alto 






0.5 


1 Ü7Q 
1 V /O 


1 ^ o 
1 j.U 


alto 






U.5 


1 Q7Q 

i y /y 


Z.J. 1 


alto 






0.5 


i ocn 
i you 


1 o o 
ly.y 


alto 








1 70J- 


T>f\ Q 

JD,7 


9 


Alcalá y Kuss, 1990 






1984 


7 










1985- 


19,9 


o 

r 




Filipinas (I.Apo) 


U. / j 


1980 


12.8 


alto 


Alcalá y Luchavez, 1982 








O/I o 

z4,y 


<^ 


hJelJwooa, lyoo 








OO 1 

22, l 


? 


Savina y White, 1986 


Filipinas (I. Pamilacan) 






i n 7 
1U, / 


? 




Filipinas(Hulao-hulgo) 






< o 

5,2 


9 


Alcalá y Gómez, 1985 


Filipinas (Seelong) 






0,U 


9 




Papua, Nueva Guinea (Isla Tijak) 


n /i 
U,4 


9 


\\7 ' 1_4- i~i*_l . J ~ i (\ O c 

Wright y Richards, 1985 


Papua, Nueva Guinea (Puerto Moresby) 




5,0 


O T 1 100/ 

? Lock, 1986 


Atlántico occidental 












Jamaica 


11760 


1968 


1 , / 


alto 


Munro, 1983 


Puerto Rico 


2300 


1971 


ü O 

U.o 


alto 


Juhl y Suarez-Cabro, 1972 


Bermuda 


1035 


1956 


U.4 


bajo 


Bardach y Menzel, 1975 


Martinica (total) 




1987 


1 "7 

l .7 


alto 


Gobert, 1990 


(demersales) 






1 . 1 


alto 




Cuba, total, con 












invertebrados y 












quelonios 


53126 


1959-65 


0.507 


bajo 


este trabajo 


Cuba, total, con 












invertebrados y 












quelonios 


53126 


1981-84 


1.268 


alto 




Cuba, zona SE 


17992 


1981-84 


0.933 


alto 




Cuba, zona SW 


20870 


1981-84 


0.657 


alto 




Cuba, zona NW 


3949 


1981-84 


0.856 


alto 




Cuba, zona NE 


10115 


1981-84 




alto 





Tabla 9. Productividad de las capturas de peces en zonas arrecifales. 
Table 9. Yields of fishesfrom coral reefs. 



103 



Claro y García-Arteaga 



Los arrecifes de parche, por ejemplo, en un área muy pequeña pueden concentrar 
grandes cantidades de peces, la gran mayoria de los cuales solo lo utilizan como refugio 
o como punto de referencia, durante el dia, mientras que de noche se dispersan para forrajear 
por las extensas praderas marinas que los rodean, con el consecuente transporte de ener- 
gía hacia el arrecife. En tal caso la biomasa de peces estimada para un cabezo puede re- 
sultar muy alta, como ocurre con los que se encuentran dispersos en las macrolagunas 
del Golfo de Batabanó. 

En los arrecifes extensos, como las mesetas y pendientes, la distribución es más ho- 
mogénea, ya que los peces disponen de gran área con refugios y la zona de forrajeo se ex- 
tiende por el propio arrecife y sus cercanías. 

A partir de los datos de biomasa y capturas por área en diferentes regiones, Russ 
(1984) sugiere que estas últimas constituyen aproximadamente 5% de las biomasas. Por 
otra parte, varios autores (Stevenson y Marshall, 1974; Carpenter, 1977; Marshall, 
1980, Russ, 1984; 1991) coinciden en que el potencial estimado de los ecosistemas for- 
mados por arrecifes y hábitats adyacentes, fluctúa entre 0,5 y 5 tm/knr/año. A juzgar por 
estos criterios, sin embargo, la productividad pesquera de la plataforma cubana debía ser 
superior. 

En contraste, las capturas en algunas regiones del Indo-Pacífico resultan muy superiores 
a las obtenidas en Cuba. Ello evidentemente resulta de la comparación de regiones con muy 
diferente cubrimiento de corales (Russ, 1984) y de la escala espacial empleada. En 
Cuba, por ejemplo, los arrecifes cubren solo una pequeña extensión de la plataforma, en 
la cual prevalecen praderas marinas, arenales y fondos blandos, por lo cual al dividir las 
captura total entre el área de la plataforma se obtiene una productividad global de solo 1,3 
tm/knr/año. Tal captura seria equivalente a solo 0,6- 1 ,9% (aproximadamente 1 % como pro- 
medio) de la biomasa estimada en todos los arrecifes muestreados. 

Sin embargo, las estimaciones hechas por ejemplo en Samoa Americana y Sumilon (Fi- 
lipinas) alcanzan valores de 8 a 23,7 tm/knr/año, pero han sido estimadas en base a cap- 
turas en pequeñas áreas con un alto cubrimiento de corales (Russ, 1984). 

En Mauritius se estimaron biomasas en los arrecifes de 8 y 21 tm/km 2 (Cushing, 
1971), y las capturas en dicha isla se calcularon para 1977 en 3,5 tm/km 2 (FAO, 1979) o 
sea 44-15% de la biomasa. Tales cifras, sin embargo parecen poco reales. 

Lamentablemente, son pocos los casos en que se han realizado estimaciones de biomasa 
y capturas en un mismo lugar, y casi no existen datos en que ambos parámetros además, ha- 
yan sido evaluados con los mismos métodos. De ahí que resulta poco probables hacer esti- 
maciones confiables rendimientos en base a los datos de biomasa, aunque evidentemente 
estos pueden ofrecer informaciones cualitativas importantes. Resulta particularmente ne- 
cesaria la evaluación de la proporción de áreas cubiertas por arrecifes en el ecosistema, a 
lo cual debe contribuir sustancialmente la interpretación de imágenes aereas y de satélites. 

La aplicación de un mismo método por el mismo personal, nos permitió una compa- 
ración confiable entre las comunidades de peces en las pendientes arrecifales del N y S de 
Cuba con las islas Guadalupe y Martinica (Claro et al., en prensa). En estas últimas, la 
biomasa de peces resultó casi 50% de la encontrada en igual hábitat en las zonas NE y SW 
de Cuba. Ello se debe principalmente a la casi desaparición de peces de tallas grandes 



104 



Comunidades de peces del grupo insular Sabana-Camagüey, Cuba 

(Serranidae, Lutjanidae, tiburones, etc) en dichas islas, como resultado de un excesivo 
esfuerzo pesquero. 

En el caso de la isla Martinica con biomasas de peces muy inferiores, se obtiene una 
productividad pesquera mayor que en Cuba: 1,68 tm/km 2 /año (Gobert, 1990). En las pri- 
meras se manifiesta desde hace años, una clara sobre-explotación del ecosistema, mientras 
que en Cuba se mantiene el nivel de captura máxima sostenible para la mayoría de las es- 
pecies. En Martinica y al parecer en muchas otras islas de las Antillas Menores, la pesca se 
basa esencialmente en los pequeños peces arrecifales (Scaridae, Acanthuridae, Hemi- 
ramphidae, Haemulidae, Holocentridae, así como ejemplares de pequeña talla de Lutjani- 
dae, Serranidae y Carangidae), muchos de los cuales no se consideran aptos para el con- 
sumo en Cuba, con niveles tróficos inferiores (herbívoros, planctófagos, detritóvoros y car- 
nívoros primarios). Tales características parecen aplicarse a las capturas de Jamaica, a juz- 
gar por los datos de Munro (1983). En Cuba, sin embargo, las capturas aún se mantienen, 
en gran medida, sobre especies de mediana a gran talla (Lutjanidae, Carangidae, Serrani- 
dae, tiburones, batoideos, etc.), mayormente carnívoros secundarios y piscívoros, a pesar 
de que ya desde hace varios años se viene observando la sobre-explotación de algunas es- 
pecies y cierta sustitución por especies de menores talla y valor comercial (Claro y Gi- 
ménez, 1989; Claro et al., 1990). Es decir, que para mantener el nivel de calidad en las 
capturas actuales no es conveniente un incremento del esfuerzo, sino por el contrario una 
reducción y mejor ordenamiento del mismo. De estas cifras puede deducirse además, que 
una extracción de aproximadamente 1,3 tm/km 2 parece ser un límite para las islas del Ca- 
ribe. Esta opción, aunque biológicamente menos productiva, ofrece una captura de mejor 
calidad y mantiene un uso sostenible de estos recursos. 

AGRADECIMIENTOS 

Queremos dejar constancia de nuestro reconocimiento al Dr. Luis M. Sierra y al téc- 
nico Jorge L. Hernández por su colaboración en los muéstreos, así como a los tripulantes 
y buzos del Instituto de Oceanología que contribuyeron a la ejecución de los mismos. 
Muy en particular agradecemos al Dr. Pedro M. Alcolado, sus acertados comentarios y su- 
gerencias en relación con el análisis de la estructura de las comunidades. 

BIBLIOGRAFÍA 

Alcalá, A.C. 1981. Fish yield of coral reefs of Sumilon Island, central Philippines. Nat. Res. Counc. Philipp. Res. 
Bull. 36:1-7. 

Alcalá, A.C; y E.D. Gómez. 1985. Fish yields of coral reefs in the central Phillipine. Proc. Int. Coral Reef 
Congr., 5th 5:521-524. Alcalá, A.C, y T. Luchavez. 1982. Fish yield pf the coral reef surrounding Apo 
Island, Negros Occidental,Central Visayas, Philippines., 1:69-73. 

Alcalá, A.C; y G.R. Russ. 1990. A direct test of the effect of protective management of abundance and yield of 
tropical marine resources. J. Cons. Int. Explor. Mer. 46:40-47. 

Alevizon, W., R. Richardson, P. Pitts y G. Serviss. 1985. Coral zonation and patterns of community structure in 
Bahamian reef fishes. Bull. Mar. Sci. 36(2):304-318. 

Anderson, G.R.V., A.J. Ehrlich, P.R. Ehrlich, J.D. Roughgar den, B.C Rossell, y F.H. Talbot. 1981. The com- 
munity structure of coral reef fishes. Ara. Nat., 1 17:476-495. 



105 



Claro y García-Arteaga 



Alkire, W. H. 1965. Lamotrek Atoll and inter-island socio-economic ties. Illinois Studies in Anthropology 5: 180 
pp, Univ. Illinois Press. 

Bardach, J.E. 1959. The summer standing crop of fish on a shallow Bermuda reef. Limnol. Oceanogr., 4:77-85. 
Bardach, J.E. y D.W. Menzel. 1957. Field and laboratory observations on the growth of certain Bermuda reef fis- 

heries. Gulf and Carib. Fish. Inst. 9:106-1 12. 
Bellwood, D.R.. 1988. Seasonal ehanges in the size and eomposition of the fish yield from reefs around Apo Is- 

land, Central Phillippines, with notes on methods of yield es-timation. J. Fish Biol. 32:881-893. 
Brock, V.E. 1954. A preliminary report on a method of estimating reef fishes populations. ./. Wilcll. Manage., 

18:297-308. 

Brock, R. E., C. Lewis, y R. C. Wass. 1979. Stability and structure of a fish community on a coral patch reef in 
Hawaii. Mar. Biol., 54:281-292. 

Boesch, D.F. 1977. Aplication of numerical classifications in ecological investigations of water pollution. Fco- 
logicalRes. ser., EPA-GOO/3-77-033, 1 15 pp. 

Carpenter, K.E. 1977. Philippine coral reef fisheries resources. Philipp. J. Fish., 17:95-125. 

Clark, E., A. Ben-Tuvia y H. Steinitz. 1968. Observations on a coasta] fish community, Dahlak Archipiélago, 
Red Sea. Israel South Red Sea Expedition 1962, Rep. 30, Sea Fish. Res. Ski. Haifa Bull, 49:15-31. 

Claro, R, J.P. García-Arteaga, Y. Bouchon-Navarro, M. Louis, y C. Bouchon. En prensa. La estructura de las co- 
munidades de peces en los arrecifes de las Antillas Menores y Cuba. 

Claro R, J.P. García-Arteaga, E. Valdés-Muñoz y L. M. Sierra. 1990a. Características de las comunidades de pe- 
ces en los arrecifes del Golfo de Batabanó. En Asociaciones de peces en los hiótopos del Golfo de Batabanó 
(R. Claro, ed.) Editorial Academia, pp. 1-49. 

Claro R, J.P. García-Arteaga, E. Valdés-Muñoz y L. M. Sierra. 1990/?): Alteraciones de las comunidades de 
peces en el Golfo de Batabanó, en relación con la explotación pesquera. En Asociaciones de peces en los hió- 
topos del Golfo de Batabanó (R. Claro, ed.) Editorial Academia, pp. 50-66. 

Claro, R. y J.P. García-Arteaga. en prensa. Crecimiento. En Ecología de los peces marinos de Cuba, (R. Claro, 
ed.), Editorial Academia. 

Claro, R.; y J.P. García-Arteaga. 1993. Estructura de las comunidades de peces asociados a los manglares del Grupo 

Insular Sabana-Camagüey. Revista de Oceanología y Ecología Tropical Avicennia, 0:60-82. 
Cushing, D.H. 1971. Survey of resources of the Indian Ocean and Indonesian área. FAO/IOFC/DEV/71/2. 
Dammann, A. E. et al., 1969. A study of the fisheries potential of de Virgin Islands. Ecol. Res. Sta. Contr., 

3:1-197 (cit. porRuss, 1984). 
FAO, 1979. Report of the FAO/IOP workshop on the fishery resources of the western Indian Ocean south of the 

equator. Indian Ocean Program Development Report 45. 
Gladfelter, W.B. J. C. Ogden y E. H. Gladfelter. 1980. Similarity and diversity among coral reef fish commu- 

nities: a comparison between tropical western Atlantic (Virgin Islands) an tropical central Pacific (Marshall 

Islands) patch reefs. Ecology, 6 1 : 1 1 56- 1 1 68. 
Gobert, B. 1990. Production relative de pecheries cotiere en Martinique. Aquat. Living. Res. 3:181-191. 
Goldman, B. y F.H. Talbot. 1976. Aspects of the ecology of coral reef fishes. En Biology and geology of coral 

reefs (O. A. Jones y R. Endean, eds.) Academic Prees, N.Y., 3:125-154. 
Goodall, D. W. 1973. Sample similarity and especies correlation. En Handbook of vegetation science (R.H. 

Wittaker, ed.), vol 5, W.Jank, La Hague, Netherlands, pp. 106-156. 
Goreau, T.F. 1959. The ecology of Jamaican coral reefs. Ecology 40:67-90. 

Greenfield, D.W. y T.A. Geenfield. 1982. Habitat and resources partitioning between two species of Acant- 
hemblemaria (Pisces: Chaenopsidae), with comments on the chaos hypothesis. En The Atlantic Barrier 
ecosystem at Carrie Bow Cay, Belize, I: structure and communities. (K. Rutzler y G. Macintyre, eds.) 
Smithsonian Institution Press, Washington, D. C. 

Harvey, H.W. 1950. On the production of living matter in the sea off Plymouth. Journal of the Marine Biolo- 
gical Association ofthe V. K. 29:97- 137. 

Hill, R.B. 1978. The use of nearshore marine life as food resources by American Samoans. Pac. Is. Stu. Progr. 
Univ. Hawaii, 170pp. 

Hobson, E.S. 1974. Feeding relationships of teleostean fishes on coral reef in Kora, Hawaii. Fish. Bull., 
72(4):915-1030. 

Hobson, E.S., J.R. Chess. 1976. Trophic interactions among fishes and zooplancton near shore at Santa Catalina 
Island, California. Fish. Bull. 74:657-698. 

Jones, R.S., y J.A. Chase. 1975. Community structure and distribution of fishes in an enclosed high island lagoon 
inGuam. 11:127-148. 

Huhl, R., y J. Suarez-Caabro. 1972. La pesca en Puerto Rico, \91\.Agro. y Pesq. 4:1-52. 

Lock, J. M. 1 986. Fish yields of the Port Moresby barrier and fringing reefs. Tech. Rep. Dep. Primary Ind. (Pa- 
pua, New Guinea) 86(2): 1-17. 

Margalef, R.. 195 1 . Diversidad de especies en las comunidades naturales. Publ. Inst. Biol. Api. Barcelona 9:5-27. 

Marshall, N.. 1980. Fishery yield of coral reefs and adjacent shallow water environments. En Stock Assessment 
for tropical small-scale fisheries, (S.B. Saila y P.M. Roedel, eds.), Int. Cent. Mar. Res. Dev. University of 
Rhode Island, Kingston. 

Masón, C.F. y R.J. Bryant. 1974. The structure and diversity ofthe animal communities in a broadland reeds- 
wamp. J. Zool. , 172:289-302. 



106 



Comunidades de peees del grupo insular Sabana-Camagüey, Cuba 



Munro, J. L. 1983a. Coral reeffish and fisheries ofthe Caribbean Sea. En Caribbean Coral Reef Fishery Resources 

(J.L. Munro, ed.), ICLARM Studies Review, 7: 1 -9. 
McCain, J. C. y J. M. Peck. 1973. The effect of Hawaiian power plant on ihc distribuüon and abundante of 

reef fishes. Seagrand Advisory report, NIHI-Segrant. AR73-03 (cit. por Russ, 1984). 
McFarlane. W.N. 1965. Seasonal changes in the number and biomass of fishes from the surf at Mustang Is- 

land, Texas. Publications ofthe Institute of Marine Science, University of Texas 9:91-105. 
Merriman. D., y H.E. Warfel. 1948. Studies on the marine resourees of Southern New England. VII. Análisis 

of a fish population. Bulletin ofthe Bingham Oceanographic Collecíion I 1(4): 131- 163 (cit. por Russ. 

1984). 

Molles. M.C. 1978. Fish species diversity on model and natural reef patehes: experimental insular biogeo- 

graphy. Ecol. Monogr., 48:289-306. 
Odum. H. T. y Odum, E. P. 1955. Trophic structure and productivity of a windward coral reef community on Eni- 

wetok Atoll. Ecol. Monogr., 25(3):29 1-320. 
Ogden. J.C. 1982. Fisheries management and the structures of coral reef fish communities. En The Biological 

basisfor reef fishery management (G.R. Huntsman, W. R. Nicholson y W.W. Fox Jr., eds.), NOOA Tech- 

nical Memorándum NMFS-SEFC-80. PP. 147-159. 
Ogden. J.C. y J.P. Ebersole. 1981. Scale and community structure of coral fishes: a long-term study of a large 

artificial reef. Marine Ecology Progress Series 4:97-104. 
Quast. J.C. 1968. Estimates ofthe populations and the standing crop of fishes. En Utilization of Kelp-hed Resources 

in Southern California (W.J. North y C.L. Hubbs. eds). California Department of Fish and Game. Fish Bu- 
lletin 139, 264 pp. 

Pielou, E. C. 1966. The measurement of diversity in different types of biological collections. J. Theoret. Biol.. 
13:131-144. 

Randall, J. E. 1963. An analysis of the fish populations of artificial and natural reefs in the Virgin Islands. Ca- 

ribb. J. Sel., 3(l):31-47. 
Russ, G.. 1984. A review of coral reef fisheries. UNESCO Rep. Mar. Sci. 27:74-92. 

Russ, G.. 1991. Coral reef fisheries: effeets and yields. En The Ecology of Fishes of Coral Reefs (P.F. Sale. 

ed.). Academic Press, Inc.. pp. 601-635. 
Sanders, H. L. 1960. Benthic study in Buzzards Bay. III. The structure ofthe soft botton communities. Limnol. 

Oceanogr., 5:138-153. 

Savina, G.C.; y A.T. White. 1986. Reef fish yields and non reef catch of Palmican Island, Bohol. Phillipines. En 
The First Asian Fisheries Forum J.L. Maclean, L. B. Dizon y L.V. Hosillos. eds.). Asian Fish. Soc, Manila. 
Phillipines, pp. 497-500. 

Shannon. C. E. y W. Weaver. 1949. The mathematical theory of communication. Illinois Press. Urbana. 177 
pp. 

Smith, C. L. 1973. Small rotenone stations: a tool tor studying coral reeí fish communities. Am. Mus. Novitates. 
2512:1-21. 

Smith. C. L. y Tyler, J. C. 1975. Succession and stability in fish communities of dome-shaped patch reefs in the 

West Indies. Am. Mus. Novitates, 2572:1-18. 
Stevenson. D.K. y N. Marshall. 1974. Generalizations on the fisheries potential of coral reefs and adjacent sha- 

llow-water environments. Proc. 2nd. Int. Symp. Coral Reefs. Brisbine. 
Talbot. F.H., y B. Goldman 1972): A preliminary report on the diversity and feeding relationships of reef fishes 

of One Tree Island, Great Barrier Reef System. En . Marine Biology Association of India. Mandoporan Camp, 

India, pp. 425-442. 

Wass, R.C. 1967. Removal and repopulation of tthe fishes on an isolatted patch coral reef in Kaneohe Bay. 

Oahu, Hawaii. Directed Research Report, Zoology Dpt., University of Hawaii. 77 p. 
Wass, R. C. 1980. The shoreline fishery of American Samoa -past and present. En: Ecological aspeets ofcoastal 

zone management [i. L. Munro, ed]. Proc. Seminar on Marine and Coastal Precesses in the Pacific. Motu- 

pore Is. Res. Centre, July 1980, UNESCO, Jakarta, pp. 51-83. 
Wheeler, J.F.G. y F.D. Ommanney. 1953. Report on the Mauritius-Seychelles fisheries survey 1948-1949. Col. 

Off. Fish. Publ. 3, 145 pp (cit. por Russ, 1984). 
Williams, D. McB. 1982. Patterns in the distribution of fish communities across the central Great Barrier Reef 

Coral Reefs 1:35-43. 

Williams, D, McB., y A.I. Hatcher. 1983. Structure of fish communities on outer slopes of inshore. mid-shelf and 
outer shelf reefs of the Great Barrier Reef. Mar. Ecol. Prog. Ser. 10:239-250. 

Wright, A.; y A.H. Richards. 1985. A multiespecies fishery associated with coral reef in the Tigak Islands. Pa- 
pua New Guinea. Asian Mar. Biol. 2:69-84. 

Valdes-Muñoz, E., R. Claro. J. P. Garcia-Arteaga, y L. M. Sierra. 1990. Características de las comunidades de 
peces en los manglares del Golfo de Bataban. En Asociaciones de peces en los biótopos del Golfo de Ba- 
tabanó [R. Claro, ed.]. Editorial Academia, pp. 67-82. 



107 



Avicennia, 1994,2: 109-129 



Catálogo de los moluscos bivalvos recientes del Archipiélago 
cubano. 

Catalogue of the recent bivals molluscs from the cuban Archipe- 
lago. 

José Espinosa*, Jesús Ortea** y Ángel Valdés** 

* Instituto de Oceanología. Ave. Ira No. 18406. Rpto. Flores, La Habana, Cuba 

** Departamento de Biología de Organismos y Sistemas. Laboratorio de Zoología. Universidad 
de Oviedo. 33075 Oviedo, España. 



Resumen 

En el presente trabajo se ofrece una relación sistemática de las especies de moluscos bi- 
valvos recientes de Cuba, indicándose algunos datos sobre su biología y abundancia. Ade- 
más, se incluye una lista de nuevos registros de bivalvos para la fauna de Cuba, con una 
breve diagnosis de cada especie. 

Summary 

This paper gives a systematic relation of the recent bivals molluscs from Cuba, with in- 
dications about their biology and abundance. Also, a list of new records of bivals from Cuba 
is included, with a brief diagnosis of every species. 

Palabras clave: Moluscos, Bivalvos, relación sistemática, Cuba 
Key words: Mollusca, Bivalvia, taxonomic relation, Cuba 

INTRODUCCIÓN 

Los bivalvos constituyen la segunda clase más numerosa dentro del filum Mollusca, 
con una radiación evolutiva estimada en unas 9000 especies recientes (7500 marinas y 
1500 fluviátiles; Boss, 1971; Nicol, 1978, 1989), exclusivas del bentos acuático. Aunque 
los bivalvos poseen una amplia distribución geográfica y batimétrica, la gran mayoría de 
las especies viven en la zona nerítica de los mares tropicales. 

El conocimiento sistemático de la malacofauna cubana es aún incompleto, y por lo 
general la información existente es fraccionada y permanece dispersa y desactualizada 
(Espinosa y Ala yo, en prensa). Esta deficiencia es muy acentuada en el caso de los bivalvos 
los que, a pesar de su importancia sistemática, ecológica y económica, han recibido una 
atención insuficiente. Con la excepción del ostión de mangle C. virginica (=Crassostrea 
rhizophorae), que es uno de los moluscos mejor estudiados en Cuba, según las referencias 
presentadas por Espinosa y Alayo (en prensa), el resto de las especies permanecen 
prácticamente sin abordar, y hasta el presente no existe ni siquiera una guía sistemática ac- 
tualizada que permita conocer la composición de este grupo en Cuba y pueda servir de base 
para la realización de otros estudios dirigidos a su aprovechamiento racional. 



109 



Espinosa et al. 

Resulta difícil hacer un recuento cronológico de los registros de bivalvos para Cuba de- 
bido a la gran cantidad y variedad de publicaciones donde se mencionan miembros de 
esta clase para nuestra fauna, situación que se ve agravada por los numerosos cambios 
en la taxonomía del grupo y la carencia de colecciones de referencia suficientemente 
completas. 

Hasta el presente se han encontrado 35 publicaciones en las que se registran por pri- 
mera vez especies de bivalvos para Cuba. De éstas las más importantes son las de d'Or- 
bigny (1842), con 92 especies; Arango (1878-80), 33 especies; Dall (1881, 1886) con 
22 y 34 especies respectivamente; McLean (1936), 8 especies; Jaume y Sarasúa 
(1943), 5 especies; Boss (1966), 16 especies y Milera (1985) con 13 especies. Los res- 
tantes 28 trabajos adicionan, cada uno, entre una y cuatro especies a la fauna cubana. 

Partiendo de estas premisas, el objetivo de este trabajo es presentar un catálogo ac- 
tualizado e ilustrado del segmento cubano de la Clase Bivalvia. Los resultados parciales 
de las especies marinas fueron expuestos por Espinosa (1992). 

MATERIALES Y MÉTODOS 

El estudio sistemático estuvo centrado en dos aspectos fundamentales: En primer lu- 
gar en la revisión, actualización y finalización del segmento marino de Cuba de la clase 
Bivalvia, poniendo especial énfasis en la correcta identificación taxonómica de cada una 
de las especies que se señalan para nuestra fauna, apoyado por un abundante material de 
bivalvos cubanos, que sobrepasa los 5000 ejemplares revisados, muchos de los cuales 
fueron colectados especialmente para la realización de este trabajo. Además se han estu- 
diado los bivalvos depositados en las colecciones del Instituto de Ecología y Sistemática 
y del Instituto de Oceanología de la Academia de Ciencias de Cuba, y del Museo Poey de 
la Universidad de La Habana. 

El segundo aspecto estuvo dirigido al estudio de los diferentes sistemas de clasifica- 
ción taxonómica de la clase Bivalvia, con el objetivo de presentar un esquema de orde- 
namiento basado en los más recientes aportes sobre la evolución y la sistemática de estos 
moluscos. Para esto fue necesario analizar un gran volumen de información, cuyas prin- 
cipales consideraciones son las siguientes: 

Se adopta la Subclase Protobranchia Pelseneer, 1889, siguiendo a Allen y Hannah 
(1986), Maxwell (1988) y Vaught (1989), en lugar de las subclases Paleotaxodonta y 
Cryptodonta propuestas por Newell (1965). La homogeneidad de la Subclase Proto- 
branchia, que había sido señalada anteriormente por numerosos autores (Cox, 1959; 
Owen, 1959; Purchon, 1959; Yonge, 1959), parece estar confirmada por el reciente 
descubrimiento de un bivalvo fósil, Janeia silúrica, que tiene características interme- 
dias entre los nuculánidos y los solémyidos (Liljedahl, 1984). El ordenamiento de las 
categorías supraespecíficas de esta subclase se ha confeccionado de acuerdo con Max- 
well (1988). 

La subclase Pteriomorphia representa un grupo aparentemente monofilético (Ber- 
nard, 1983). El ordenamiento interno de esta subclase se basa fundamentalmente en 



110 



Moluscos bivalvos recientes del Archipiélago cubano 



Waller (1978), teniendo en euenta los aportes de Bernard (1983) en Glyeymerioidea, 
Waller (1984; 1993) en Pectinoidea y Harry (1985, 1986) en Ostreoidea. 

Las subclases Heterodonta y Anomalodesmata han sido básicamente clasificadas si- 
guiendo el esquema presentado por Bernard (1983), y considerando además los aportes 
en los distintos géneros o familias de Clench (1942), Clench y Smlth (1944), Clench y 
Turner (1946), Boss y Merrill (1965), Boss (1966, 1968, 1969, 1972), Britton 
(1972), Keen (1980), Yonge y Morton ( 1980), Morton (1981), Penna-Neme y Crux- 
Natali (1984), entre otros. 

RESULTADOS Y DISCUSIÓN 

La Clase Bivalvia se encuentra representada en la fauna viviente de Cuba por 327 es- 
pecies, las que, de acuerdo con el sistema de ordenamiento taxonómico adoptado en este 
trabajo, se distribuyen en 5 subclases, 12 órdenes, 15 subórdenes, 38 superfamilias, 61 fa- 
milias, 84 subfamilias, 160 géneros y 212 subgéneros. Los bivalvos marinos representan 
el 97,8% del total de especies de esta clase citadas para Cuba, mientras que los fluviátiles 
comprenden sólo el 2,14%. 

Las familias más extensas son Tellinidae (35 especies), Veneridae (29 especies), Lu- 
cinidae (22 especies) y Cardiidae (14 especies), de la subclase Haterodonta, y Pectinidae 
(19 especies), Arcidae (16 especies) y Mytilidae (16 especies), de la subclase Pterio- 
morphia. El resto de las familias agrupan entre una y ocho especies. 

Como resultado de la presente revisión sistemática de los bivalvos marinos de Cuba se 
encontró un total de 120 taxa (63 especies, 19 géneros, 26 subgéneros, 4 familias, 6 sub- 
familias, una superfamilia y un orden) que no habían sido anteriormente registrados para 
nuestra fauna (Anexo 1). 

Los bivalvos fluviátiles Nephronaias proctinatus (Martens, 1900), Villosa scamnata 
(Morelet, 1849) y Eupera cúbense (Prime, 1865) son especies endémicas de Cuba. 

A continuación se expone el catálogo de los moluscos bivalvos recientes de Cuba 
con las siguentes abreviaturas: 

1. MA: especie marina; FL: especie fluviátil. 

2. Referencia (cada número se corresponde con una cita que aparece al final del catá- 
logo); !: nuevo registro para la fauna cubana. 

3. i: especie infaunal; m: especie mesolitoral; pr: especie de profundidad (+ 60 m). 

4. Criterio de abundancia, a: abundante; c: común; r: rara; en el caso de las especies de 
profundidad no se ofrece ningún criterio de abundancia. 

Las especies endémicas se marcan con un asterisco. 



111 



Espinosa et al. 



Clase BIVALVIA 

Subclase PROTOBRANCHIA 

Orden SOLEMYOIDA 

Superfamilia SOLEMYOIDEA 

Familia SOLEMYIDAE 
Género Solemya Lamarck, 1818 
Subgénero Petrasma Dalí, 1908 



Solemya occidentalis Deshayes, 1 857 


MA 


; 


i 


Orden NUCULOIDA 








Superfamilia NUCULOIDEA 








Familia NUCULIDAE 








Género Nucula Lamarck, 1799 








Nucula aegeensis Jeffreys, 1 879 


MA 


14 


pr 


Nucula crenulata A. Adams, 1 856 


MA 


14 


pr 


Nucula obliterata Dalí, 1 88 1 


MA 


15 


pr 



Superfamilia NUCULANOIDEA 
Familia NUCULANIDAE 
Subfamilia NUCULANINAE 
Género Nuculana Link, 1 807 
Subgénero Nuculana Link, 1 807 

Nuculana carpenteri (Dalí, 1881) MA 14 pr 

Subgénero Jupiteria Bellardi, 1 875 
Nuculana acuta (Conrad, 1832) MA ! i 

Nuculana solidifacta (Dalí, 1886) MA 15 pr 

Nuculana vitrea (Orbigny, 1 842) MA 14 pr 

Subfamilia LEDELLINAE 
Género Ledella Verrill y Bush, 1897 
Ledella solidula (E. A. Smith, 1886) MA 15 pr 

Ledella sublaevis (Verrill y Bush, 1 898) MA ! pr 

Familia NEILONELLIDAE 
Género Neilonella Dalí, 1881 

Neilonella corpulenta (Dalí, 1881) MA 14 pr 

Género Neilo A. Adams, 1852 
Neilo dilatata (Philippi, 1844) MA 14 pr 

Familia TINDARIIDAE 
Género Tindaria Bellardi, 1875 
Tindaria amabilis (Dalí, 1889) MA 16 pr 

Tindaria smithi (Dalí, 1886) MA 15 pr 

Familia YOLDIIDAE 
Subfamilia YOLDIINAE 
Género Yoldia Móller, 1842 
Yoldia liorhina Dalí, 1881 MA 14 pr 

Subfamilia YOLDIELLINAE 
Género Yoldiella Verril y Bush, 1897 
Yoldiella hebes (E. A. Smith, 1 885) MA 15 pr 



112 



Moluscos bivalvos recientes del Archipiélago cubano 



Subclase PTERIOMORPHIA 
Orden ARCOIDA 

Superfamilia ARCOIDEA 
Familia ARCIDAE 
Subfamilia ARCINAE 
Género Arca Linné, 1758 

Arca imbricata Bruguiére, 1789 

Arca zebra (Swainson, 1833) 
Género Barbatia Gray, 1 842 
Subgénero Barbatia Gray, 1 842 

Barbatia cancellaria (Lamarck, 1819) 

Barbatia candida (Heilbling, 1779) 
Subgénero Acar Gray, 1 857 

Barbatia dominguensis (Lamarck, 1819) 
Género Fugleria Reinhart, 1937 

Fugleria teñera (C. B. Adams, 1845) 
Subfamilia ANADARINAE 
Género Anadara Gray, 1847 
Subgénero Coloosarca Olsson, 1961 

Anadara notabilis (Roding, 1798) 
Subgénero Cunearca Dalí, 1898 

Anadara brasiliana (Lamarck, 1819) 

Anadara chemnitzii (Philippi, 1851) 
Subgénero Larkinia Reinhart, 1935 

Anadara transversa (Say, 1 822) 
Subgénero Scapharca Gray, 1 847 

Anadara fio ridana (Conrad, 1869) 
Género Bathyarca Kobelt, 1 89 1 

Bathyarca glomerula (Dalí, 1881) 

Bathyarca orbiculata (Dalí, 1881) 
Género Bentharca Verrill y Bush, 1898 

Bentharca asperula (Dalí, 1881) 
Género Lunarca Gray, 1857 

Lunarca ovalis (Bruguiére, 1789) 
Subfamilia STRIARCINAE 
Género A rcopsis von Koenen, 1885 

Arcopsis adamsi (Dalí, 1886) 
Superfamilia LIMOPSOIDEA 
Familia LIMOPSIDAE 
Género Limopsis Sassi, 1827 

Limopsis antillensis Dalí, 1881 

Limopsis aurita (Brocchi, 1814) 

Limopsis minuta (Philippi, 1836) 
Familia GLYCYMERIDIDAE 
Género Glycymeris Da Costa, 1778 
Subgénero Glycymeris Da Costa, 1778 

Glycymeris undata (Linné, 1758) 
Género Axinactis Moren, 1861 
Subgénero Glycymerella Woodring, 1925 

Axinactis americana (DeFrance,1829) 

Axinactis decussata (Linné, 1758) 
Género Tucetona Iredale, 1931 

Tucetona pectinata (Gmelin, 1791) 



MA 


31 


i 


MA 


31 


i 


MA 


4 


i 


MA 


31 


i 


MA 


4 


i 


MA 


! 


i 


MA 


4 


i 


MA 


31 


i 


MA 


25 


i 


MA 


j 


i 


MA 


i 


i 


MA 


14 


pr 


MA 


14 


pr 


MA 


14 


Pr 


MA 


4 


i 


MA 


4 


i 


MA 


14 


pr 


MA 


14 


pr 


MA 


14 


pr 


MA 


31 


i 


MA 


! 


i 


MA 


25 


i 


MA 


31 


i 



113 



Espinosa et al. 



Orden MYTILOIDA 

Superfamilia MYTILOIDEA 
Familia MYTILIDAE 
Subfamilia MYTILINAE 
Género Brachidontes Swainson, 1840 

Brachidontes modiolus (Linné, 1767) 
Género Hormomya Mórch, 1853 

Hormomya dominguensis (Lamarck, 1819) 

Hormomya exus tus (Linné, 1758) 
Género Ischadium Jukes-Brown, 1905 

Ischadium recurvum (Rafinesque, 1820) 
Subfamilia MODIOLINAE 
Género Modiolus Lamarck, 1 799 

Modiolus americanus (Leach, 1815) 

Modiolus squamosus Beauperthuy, 1967 
Género Amygdalum Megerle, 1811 

Amygdalum papyrium (Conrad, 1 846) 
Género Dacrydium Torell, 1859 

Dacrydium vitreum (Holboll in Müller, 1 842) 
Género Lioberus Dalí, 1898 

Lioberus castaneus (Say, 1 822) 
Subfamilia CRENELLINAE 
Género Crenella Brown, 1827 

Crenella divaricata (Orbigny, 1842) 
Género Botula Mórch, 1853 

Botula fusca (Gmelin, 1791) 
Género Gregariella Monterosato, 1884 

Gregariella coralliophaga (Gmelin, 1791) 
Género Musculus Róding, 1798 
Subgénero Rynella Fleming, 1959 

Musculus lateralis (Say, 1822) 
Subfamilia LITHOPHAGINAE 
Género Lithophaga Róding, 1798 
Subgénero Lithophaga Róding, 1798 

Lithophaga antillarum (Orbigny, 1 842) 

Lithophaga nigra (Orbigny, 1842) 
Subgénero Diberus Dalí, 1898 

Lithophaga bisulcata (Orbigny, 1842) 

Orden PTERIOIDA 
Suborden PTERIINA 

Superfamilia PTERIOIDEA 
Familia PTERIIDAE 
Género Pieria Scopoli, 1777 
Pieria colymbus (Róding, 1798) 
Pieria longisquamosa (Dunker,1852) 
Género Pinctada Róding, 1 798 
Pinctada imbricata Róding, 1798 
Familia ISOGNOMONIDAE 
Género Isognomon Lightfoot, 1786 
Isognomon alatus (Gmelin 1791) 
Isognomon bicolor (C. B. Adams, 1845) 



114 



Moluscos bivalvos recientes del Archipiélago cubano 



Isognomon radiatus (Antón, 1839) 
Familia MALLEIDAE 
Género Malleus Lamarck, 1819 
Subgénero Malvufundus de Gregorio, 1 885 

Malleus regulus (Forsál, 1775) 

Suborden PINNINA 

Superfamilia PINNOIDEA 
Familia PINNIDAE 
Género Pinna Linné, 1758 

Pinna carnea (Lightfoot, 1786) 
Género Atrina Gray, 1 842 
Atrina rígida (Lightfoot, 1886) 
Atrina seminuda (Lamarck, 1819) 
Atrina serrata (Sowerby, 1825) 

Orden LIMOIDA 

Superfamilia LIMOIDEA 
Familia LIMIDAE 
Género Lima Bruguiére, 1797 
Subgénero Lima Bruguiére, 1797 

Lima caribaea Orbigny, 1842 
Género Ctenoides Morch, 1853 

Ctenoides albicoma Dalí, 1886 

Ctenoides floridana Olsson y Harbison, 1953 

Ctenoides scabra (Born, 1778) 
Género Limaría Link, 1 807 

Limaría pellucida (C. B. Adams, 1846) 
Género Limatula Wood, 1839 

Limatula setífera Dalí, 1886 

Limatula subauriculata (Montagu, 1808) 
Género Limea Bronn, 1831 

Limea bronniana Dalí, 1886 

Orden OSTREOIDA 
Suborden OSTREINA 

Superfamilia OSTREOIDEA 
Familia OSTREIDAE 
Subfamilia OSTREINAE 
Género Ostreola Monterosato, 1884 
Ostreola equestris (Say, 1834) 
Subfamilia CRASSOSTREINAE 
Género Crassostrea Sacco, 1758 
Crassostrea virginica (Gmelin, 1791) 
Subfamilia LOPHINAE 
Género Dendostrea Swainson, 1839 
Dendostreafrons (Linné, 1758) 
Familia GRYPHAEIDAE 
Subfamilia PYCNODONTEINAE 
Género Parahyotissa Harry, 1985 
Parahyotissa mcgintyi Harry, 1 985 
Superfamilia PLICATULOIDEA 



MA 31 i c 

MA 31 i c 

MA 31 i c 

MA 4 

MA 35 

MA 35 



MA 31 i c 

MA 15 pr 

MA ! i c 

MA 31 i c 

MA ! i c 

MA 31 pr 

MA ! i r 

MA 15 pr 

MA 31 i c 

MA 4 m-i a 

MA 31 i c 

MA 21 i r 



c 
c 
r 



Espinosa et al. 



Familia PLICATULIDAE 
Género Plicatula Lamarck, 1801 
Plicatula gibbosa Lamarck, 1 80 1 MA 4 i c 

Suborden PECTININA 

Superfamilia PECTINOIDEA 
Familia PECTINIDAE 
Subfamilia PECTININAE 

Género Pectén Müller, 1 776 

Subgénero Euvola Dalí, 1 897 
Pectén chazaliei Dautzenberg, 1900 MA 75 i r 

Pectén raveneli Dalí, 1898 MA ! i r 

Pectén ziczac (Linné, 1758) 

Género Cyclopecten Verril, 1897 
Cyclopecten nanus Verrill y Bush, 1897 MA 24 i r 

Cyclopecten thalassinus (Dalí, 1 886) MA 1 5 pr 

Género Leptopecten Verrill, 1900 
Leptopecten bavayi (Dauzenberg, 1 900) M A ! i r 

Género Lyropecten Conrad, 1 862 

Subgénero Lyropecten Conrad, 1 862 
Lyropecten antillarum (Récluz, 1853) MA 4 i c 

Subgénero Nodipecten Dalí, 1898 
Lyropecten nodosus (Linné, 1758) MA 31 i r 

Género Palliolum Monterosato, 1884 
Palliolum strigillatum (Dalí, 1889) MA 16 pr 

Subfamilia CHLAMYDINAE 

Género Aequipecten Fischer, 1886 
Aequipecten acanthodes (Dalí, 1925) MA 3 i r 

Aequipecten muscosus (Wood, 1828) MA 4 i c 

Aequipecten phrygium (Dalí, 1886) MA 15 pr 

Género Argopecten Monterosato, 1889 
A rgopecten gibbus (Linné, 1758) MA 31 i c 

Argopecten nucleus (Born, 1778) MA 15 i r 

Género Caribachlamys Waller, 1 993 
Caribachlamy s imbricata (Gmelin, 1791) MA 2 i c 

Caribachlamys ornata (Lamarck, 18 19) MA 31 i r 

Caribachlamys sentís (Reeve, 1853) MA ! i r 

Género Laevichlamys Waller, 1 993 
Laevichlamys multisquamata (Dunker, 1864) MA 4 i r 

Género Spathochlamys Waller, 1993 
Spathochlamys benedicti (Verrill y Bush, 1897) MA 26 i r 

Familia SYNCYCLONEMIDAE 

Género Syncyclonema Meek, 1 864 
Syncyclonema sigsbeei (Dalí, 1886) MA 15 pr 

Familia PROPEAMUSSIIDAE 

Género Propeamussium de Gregorio, 1884 
Propeamussuim cancellatum (Smith, 1886) MA 15 pr 

Propeamussium pourtalesianum (Dalí, 1886) MA 15 pr 

Género Amusium Róding, 1798 
Amusium laurenti (Gmelin, 1791) MA 26 i c 

Amusium papyraceum (Gabb, 1 873) MA ! i r 

Género Parvamussium Sacco, 1 897 
Parvamusium sayanum (Dalí, 1886) MA 15 pr 



116 



Moluscos bivalvos recientes del Archipiélago cubano 



Familia SPONDYLIDAE 
Género Spondylus Linné, 1758 
Spondylus americanus Hermann, 1781 
Spondylus ictericus Reeve, 1 856 
Superfamilia ANOMIOIDEA 
Familia ANOMIIDEA 
Género Anomia Linné, 1758 

Anomia simplex Orbigny, 1 842 
Género Pododesmus Philippi, 1 837 
Pododesmus rudis (Broderip, 1834) 



MA 31 i 
MA 21 i 



MA 31 i 
MA 26 i 



Subclase PALEOHETERODONTA 
Orden UNIONIDA 

Superfamilia UNIONOIDEA 
Familia UNIONIDAE 
Subfamilia UNIONINAE 
Género Nephronaias Crosse y Fisher, 1893 
Nephonanias proctinata (Martens, 1900)* 
Subfamilia AMBLEMINAE 
Género Villosa Frierson, 1927 
Villosa scamnata (Morelet, 1849)* 



FL 



FL 



20 



29 



Subclase HETERODONTA 
Orden VENEROIDA 

Superfamilia LUCINOIDEA 

Familia LUCINIDAE 

Subfamilia LUCININAE 
Género Lucina Bruguiére, 1797 
Subgénero Lucina Bruguiére, 1797 



Lucina pensylvanica (Linné, 1758) 


MA 


31 


i 


c 


Subgénero Callucina Dalí, 1901 










Lucina keenae Chavan, 1971 


MA 


| 


i 


r 


Subgénero Lucinisca Dalí, 1901 










Lucina muricata (Spengler, 1778) 


MA 


31 


i 


c 


Subgénero Parvilucina Dalí, 1901 










Lucina multilineata (Tuomey y Holmes, 1854) 


MA 


15 


pr 




Lucina blanda (Dalí y Simpson, 1901) 


MA 


i 


i 


r 


Subgénero Pleurolucina Dalí, 1921 










Lucina hendersoni Britton, 1972 


MA 


10 




r 


Género Codakia Scopoli, 1777 










Codakia costata (Orbigny, 1 842) 


MA 


31 




c 


Codakia cubana Dalí, 1901 


MA 


17 




r 


Codakia orbicularis (Linné, 1758) 


MA 


31 




c 


Género Ctena Morch, 1 86 1 










Ctena orbiculata (Montagu, 1808) 


MA 


4 


i 


c 


Ctena pectinella (C. B. Adams, 1852) 


MA 


24 


i 


r 


Género Here Gabb, 1 866 










Here sombrerensis (Dalí, 1886) 


MA 


i 


i 


r 


Género Linga de Gregorio, 1885 










Subgénero Bellucina Dalí, 1901 










Linga amiantus (Dalí, 1901) 


MA 


¡ 


i 


r 



Género Phacoides Blainville, 1825 



117 



Espinosa et al. 



Phacoides pectinatus (Gmelin, 1 79 1 ) 


IVl A 


A 

4 


i 


oUDIdlTlIlld i si V rVIvlv. I A A A IN /\J_, 








UCI1CI U Ul Vill l liga V^lldvdll, I7JI 








T^íimsí] in ci n A ssíiI sitst i \hl i\í\(\ 1 x 1 1 1 
LslVailllga UcHltllll \ VV VJUU, lOlJj 


M A 


J 1 


i 


Divalinga quadrisulcata (Orbigny, 1 842) 


\/\ A 
1V1 A 


J 1 


i 


«snhfimilin Mil THTNAF 
oUDl dllillld IVIIL/ 1 oilN'/AE, 








VJCIldLJ / c gC/1/7 i y CSt 1 1 IU OlC^Wclll, 1 7JU 








P¿? nsmliv vtsmsi /ilnsi (t inL' 1 x( }7 \ 
i cgupn \ .>í nía iiii/ii ^Líinis., i ovj / ) 


M A 

IVl/A 


^ 1 

J 1 


i 


P¿> onvin v v/^ni/7 n/i//7finy/7W/7 i Rppvp 1 8SÍH 

rct(/////V'Uííííi / st 1 l í l 1 /IS ILlf iLt 1 O^VJ^I 


M A 

IVl/A 


1 

1 


i 


Subfamilia MYRTFINAF 

O L1U1 (11 111 ll£l IVl 1 IX 1 1 ^1 1 i / \ J j 








Ocllcl U /Kf V' ICCl 1 UlLUIl, loZZ 








IVlylltll LOnipi cSSO ^L/all, 100 1 ^ 


M A 

IVl A 


1 A 
1 4 


pr 


Mvrtpn Ipus fVerrill v Smith 1 88fh 
ivi yi iciA iciici y vciiiii y oimiii, i oouy 


MA 

IVl/A 


94 

Z.'-r 


pr 


iviyriea prisupnoi ti (Udii y oiinpson, ivui ) 


M A 
IVl A 


94 
Z4 


pr 


iviyriea sagi inaia yudii, ióouj 


\/í A 
IVl A 


1 c 
1 J 


pr 


Fnmiliíi THYASTRIDAF 

1 illlll Mil 111 1 / \ v 1 1 1\ 1 1 7 / \ 1 








ripnpríi Th\m vi m I ütnnrrlf 1818 

VJClld \) L liyLttjlIU L/cUlltllCIV, 1010 








TVixinvim tt~i 'sínuntsi Orhicrnv 1847 

/ ilyLlijlf 11 1 1 ICllilVlLllLl V-/1 LMfc^ll V , 1 Otl 


MA 


! 


i 


TVixinvim n\mir\pn Dnll 1 88Q 

LllyLi^llLi isVÍSLtlCtt I7illl. 1007 


MA 

1V1.TY 


96 


i 


F'imilin TTMniIT IMÍFíAF 








frpnprn Tíi til sistsin tst Rmu/n 1 8^ 1 
VJCIICIU LJipilsaUlllLl D1UWI1, 1 OJ1 








Ditilodonto nntntn Dalí v Sirnn < \on 1QD1 

LS i ¡SI tSLl ASI 1 1 ti fH/lLílLl 1 ' Cl 1 1 V 1 1 1 1 L/i>V711 ^ 1 S \J 1 


MA 


( 

: 




LJipiUUOlliíl flUC ICIJOI IlllS \ W dgllCI , lOJOj 


1V1A 




! 


LJipiUilUlllLl pilllL ILllLl ^Ody, IÓZ¿J 


M A 

IVl/A 


j 


1 


VjCllcrU r tlCUlltllü L^dll, 1077 








si 1 /i ii i sj 1 1 si nrm íi ¿s /tn sí (\\yv\\civ\\i 1 84 / ^ 
/ ClLlfllt-llLl LUtlLlctllltl yKJl Ulgliy , 1 Olí.,/ 


M A 


! 


i 


f-< s? 1 sin i s> 1 1 si c sJin i si v tis? fsi 1 PriilirM^i 1 x^n\ 

r clClHlcllu SífltllLlSpt: TU vrllllippi, lóJOj 


M A 

IVl/A 


A 


i 


Género Phlyctidcriuci Dalí, 1 899 








P h l-\]s*ft si s? vm si í' si i~s\ i~ ti R A H f i m c 1 xS / 1 

rtiiyt iiciti iiiíi sóror y\-^. d. /\udins, lojzj 


M A 

IVl A 


\ 


i 


vjciiero íiriioiiiyiiiis ndris y rdiiiicr, 17^+0 








'/ '1 * 17 si t li ~\ t n 1 1 c ciirinfsilisicsi ( C R A '1 rYl c 18/1/1 

i iriioinyniAS siusi^iouosci y\^. o. /\udins, iot/ j 


M A 

IVl A 


\ 


i 


i unoinynus veiic^.iieitiisis ^l/uiikci, iom-oj 


MA 

IVl A 


1 J 


i 


rdlllllld v 1 IxE/lN UlUllJAD 








Género Cyrenoidu Joannis, 1835 








f ~\1 V SS 11 Sil SI S~i S~l Vil £> VI S*S1 11 SI I \A f~W{* 1 f*t 1 8S 1 1 

K^yrcHOiuu cirUcr ¡túnel ^iviuiciei, lOJi ) 


FT 

rL 


JU 


i 


ouperidmiiid v j /a i_. v y ivi ivi t\ i uiuca 








Familia SPORTELLIDAE 








Género Basterotia C. Mayer in Hormes, 1859 








Subgénero Basterotia C. Mayer in Hormes, 1859 








Basterotia quadrata (Hinds, 1843) 


MA 


27 


i 


Subgénero Basterotella Olsson y Harbison, 1953 








Basterotia elliptica (Récluz, 1 850) 


MA 


27 


i 



Superfamilia CARDITOIDEA 

Familia CARDITIDAE 

Subfamilia CARDITINAE 
Género Cardita Bruguiére, 1792 
Subgénero Byssomera Olsson, 1916 
Cardita gracilis (Shuttleworth, 1856) 

Subfamilia CARDITAMERINAE 
Género Glans Megerle, 1811 
Glans dominguensis (Orbigny, 1 842) 

Fdmilid CONDYLOCARDIIDAE 



MA 



MA 



31 



118 



Moluscos bivalvos recientes del Archipiélago cubano 



Género Condylocardia Bernard, 1896 



Condylocardia bernardi (Dalí, 1903) 


MA 


34 


i 


r 


Condylocardia smithn (Dalí, 1896) 


MA 


32 


i 


r 


Superfamilia CHAMOIDEA 










Familia CHAMIDAb 










Genero Chama Linne, 1758 










Chama congregata Conrad, 1833 


MA 


25 


i 


c 


Chama florida Lamarck, 1819 


MA 


4 


i 


c 


Chama macerophylla (Gmelin, 1791) 


MA 


31 


\ 


c 


Chama sarda Reeve, 1847 


MA 


4 


\ 


c 


Chama sinuosa Broderip, 1 835 


MA 


■ 


1 


r 


✓—i x 4 • ij OI 1 1011 

Genero Arcinella Schumacher, 1817 










Arcinella arcmella Linne, 1767 


MA 


31 


i 


r 


Genero Pseudochama üdhner, 1917 










Pseudochama inezae F. M. Bayer, 1943 


MA 


21 


i 


r 


Pseudochama radians (Lamarck, 1819) 


MA 


25 


i 


c 


Superfamilia CRASSATELLOIDEA 










T7 * 1 ' o A O O A TFI T 1 1~"\ A T~" 

ramilla CRASSA I ELLIDAb 










O LT * 1 ' /^r> A O O A TFI T IM A F 

Subfamilia CRASSA I bLLIN AL 










Género Eucrassatella Iredale, 1924 










Subgénero Hybolophus Stewart, 1930 










Eucrassatella specwsa (A. Adams, 1 852) 


MA 


t 


i 


r 


oUDiamilia oCAMBUblINAb 










Género Crassinella Guppy, 1 879 










Crassinella lunulata (Conrad, 1834) 


MA 


3 1 


i 


c 


Crassinella martinensis (ürbigny, 1842) 


MA 


31 


i 


r 


Superfamilia ASTARTOIDEA 


• 








Familia ASTARTIDAE 










Genero Astarte Sowerby, 1816 










Subgénero Astarte Sowerby, 1816 










4 . , iii t~x ii i o o y 

Astarte globula Dalí, 1886 


MA 


15 


pi- 




Astarte smithu Dalí, 1886 


MA 


15 


pi" 




Subgénero Isocrassina Chavan, 1950 










Astarte nana Dalí, 1886 


IV \ A 

MA 


15 


pr 




Supenamilia CARDlCHDbA 










Familia CARD1IDAE 










O 1 _C '1* TT^ A /^T f\7/^ A nr\TTM A T" 1 

Subfamilia TRACHYCARDIINAE 










Género Trachycardium Morch, 1853 










Subgénero Trachycardium Morch, 1853 










Iracnycardium egmontianum (Shuttleworth, 1856) 


a n a 

MA 


12 


1 


c 


Iracnycardium isocardia (Linne, 1758) 


l J A 

MA 


5 1 


i 


r 


o i ' „ #-\ ji j • o ^ > i rv> a 

Subgénero Dallocardia Stewart, 1930 










Trachycardium muricatum (Linné, 1758) 


MA 


31 


i 


c 


Género Acrosterigma Dalí, 1900 










Acrosterigma magnum (Linné, 1758) 


\A A 
lVl/\ 


j i 


i 


r 


Género Papyridea Swainson, 1840 










Papyridea semisulcata (Gary, 1825) 


MA 


31 


i 


r 


Papyridea soleniformis (Bruguiére, 1789) 


MA 


31 


i 


c 


Subfamilia FRAGINAE 










Género Trigonocardia Dalí, 1900 










Trigonocardia antillarum (Orbigny, 1842) 


MA 


31 


i 


c 



Subgénero Americardia Stewart, 1930 



119 



Espinosa et al. 



Trigonocardia guppyi Thiele, 1910 
Trigonocardia media (Linné, 1758) 
Subfamilia LAEVICARDIINAE 
Género Laevicardium Swainson, 1 840 
Laevicardium laevigatum (Linné, 1758) 
Laevicardium mortoni (Conrad, 183) 
Laevicardium pictum (Ravenel, 1861) 
Laevicardium sybariticum (Dalí, 1886) 
Subfamilia PROTOCARDIINAE Keen, 1951 
Género Nemocardium Meek, 1 876 
Nemocardium peramabile (Dalí, 1 88 1 ) 
Nemocardium tinctum (Dalí, 1881) 
Superfamilia MACTROIDEA 
Familia MACTRIDAE 
Subfamilia MACTRINAE 
Género Mactra Linné, 1767 
Subgénero Mactrotoma Dalí, 1894 

Mactra fragilis Gmelin, 1 79 1 
Género Mactrellona Marks, 195 1 

Mactrellona alata (Spengler, 1 802) 
Género Mulinia Gray, 1837 
Mulinia cleryana (Orbigny, 1 846) 
Subfamilia PTEROPSELLINAE 
Género Raeta Gray, 1853 
Raeta plicatella (Lamarck, 1818) 
Familia MESODESMATIDAE 
Subfamilia ERVILIINAE 
Género Ervilia Turton 1 822 
Ervilia concéntrica (Holmes, 1 860) 
Ervilia nitens (Montagu, 1806) 
Superfamilia SOLENOIDEA 
Familia SOLENIDAE 
Género Solen Linné, 1758 
Solen oblicus Spengler, 1794 
Superfamilia TELLINOIDEA 
Familia TELLINIDAE 
Subfamilia TELLININAE 
Género Tellina Linné, 1758 
Subgénero Tellina Linné, 1758 

Tellina radiata Linné, 1758 
Subgénero Acorylus Olsson y Harbison 1953 

Tellina gouldi Hanley, 1 846 
Subgénero Angulus MÜhlfeld, 1811 
Tellina euvitrea Boss, 1964 
Tellina mera Say, 1834 
Tellina paramera Boss, 1964 
Tellina sybaritica Dalí, 1881 
Tellina tampaensis Conrad, 1 866 
Tellina texana Dalí, 1900 
Tellina versicolor DeKay, 1 843 
Subgénero Eurytellina P. Fischer, 1 887 
Tellina angulosa Gmelin, 1791 



MA 
MA 



MA 
MA 
MA 
MA 



MA 
MA 



MA 
MA 
MA 
MA 
MA 
MA 
MA 

MA 



23 
31 



31 

25 
26 
15 



MA 31 

MA 26 

MA ! 

MA 26 



MA 7 
MA 23 



MA 31 



MA 31 
MA 31 



120 



Moluscos bivalvos recientes del Archipiélago cubano 



Tellina guildingii Han ley, 1 844 
Tellina lineata Turton, 1819 
Tellina nitens C. B. Adams, 1845 
Tellina trinitatis (Tomlin, 1929) 

Subgénero Laciolina Iredale, 1937 
Tellina laevigata Linné, 1758 
Tellina magna Spengler, 1798 

Subgénero Merisca Dalí, 1900 
Tellina áequistriata Say, 1824 
Tellina martinicensis Orbigny, 1842 

Subgénero Phyllodina Dalí, 1900 
Tellina pérsica Dalí y Simpson, 1901 

Subgénero Scissula Dalí, 1900 
Tellina candeana Orbigny, 1 842 
Tellina consobrina Orbigny, 1842 
Tellina sandix Boss, 1968 
Tellina similis Sowerby, 1806 

Subgénero Tellinella Morch, 1853 
Tellina listeri Roding, 1798 

Género A rcopagia Brown, 1827 
Arcopagia fausta (Pulteney, 1799) 

Género Strigilla Turton, 1 822 

Subgénero Strigilla Turton, 1822 
Strigilla carnada (Linné, 1758) 
Strigilla pseudocarnaria Boss, 1969 

Subgénero Pisostrigilla Olsson, 1961 
Strigilla mirabilis (Philippi, 1841) 
Strigilla pisiformis (Linné, 1758) 
Subfamilia MACOMINAE 

Género Macoma Leach, 1819 

Subgénero Macoma Leach, 1819 
Macoma tenta Say, 1834 

Subgénero A ustromacoma Olsson, 1961 
Macoma constricta (Bruguiére, 1792) 

Subgénero Psammacoma Dalí, 1900 
Macoma brevifrons (Say, 1834) 
Macoma cerina (C. B. Adams, 1845) 
Macoma cleryana (Orbigny, 1846) 
Macoma pseudomera Dalí y Simpson, 1901 
Macoma tagelliformis Dalí, 1900 

Género Cymatoica Dalí, 1900 
Cymatoica hendersoni Reheder, 1939 

Género Florimetis Olsson y Harbison, 1953 
Florimetis intrastiata (Say, 1827) 
Familia SEMELIDAE 

Género Semele Schumacher, 1817 



MA 
MA 
MA 
MA 

MA 
MA 

MA 
MA 

MA 

MA 
MA 
MA 
MA 

MA 

MA 



MA 
MA 

MA 
MA 



MA 

MA 

MA 
MA 
MA 
MA 
MA 

MA 

MA 



31 

7 
| 

31 
31 
31 



31 
31 
i 

26 
26 
i 

! 



Semele bellastriata (Conrad, 1837) 


MA 


8 


Semele proficua (Pulteney, 1799) 


MA 


31 


Semele purpurascens (Gmelin, 1791) 


MA 


31 


Género Abra Lamarck, 1818 






Abra aequalis (Say, 1822) 


MA 


1 


Abralioica (Dalí, 1881) 


MA 


14 



121 



Espinosa et al. 



Género Cumungia Sowerby, 1 833 
Cumingia coarctata Sowerby, 1 833 
Cumingia tellinoides (Conrad, 1 83 1 ) 
Género Semelina Dalí, 1900 
Semelina nuculoides (Conrad, 1 84 1 ) 
Familia PSAMMOBIIDAE 
Subfamilia PSAMMOBIINAE 
Género Asaphis Modeer, 1793 

Asaphis deflorata (Linné, 1758) 
Género Heterodonax Mórch, 1953 
Heterodonax bimaculatus (Linné, 1758) 
Subfamilia SANGUINOLARIINAE 
Género Sanguinolaria Lamarck, 1799 
Subgénero SanguinolariáLamarck, 1 799 

Sanguinolaria sanguinolenta (Gmelin, 1791) 
Subgénero Psammotella Herrmannsen, 1852 
Sanguinolaria cruenta (Lightfoot, 1786) 
Subfamilia SOLECURTINAE 
Género Solecurtus Blainville, 1824 
Solecurtus cumingianus Dunker, 1861 
Solecurtus sanctaemarthae Orbigny, 1 842 
Género Tagelus Gray, 1 847 
Subgénero Tagelus Gray, 1 847 
Tagelus plebeius (Lightfoot, 1786) 
Subgénero Mesopleura Conrad, 1 868 

Tagelus divisus (Spengler, 1794) 
Familia DONACIDAE 
Género Donax Linné, 1758 
Donax denticulatus Linné, 1758 
Donax striatus Linné, 1758 
Género Iphigenia Schumacher, 1817 
lphigenia brasiliana (Lamarck, 1818) 
Superfamilia DREISSENOIDEA 
Familia DREISSENIDAE 
Género Mytilopsis Conrad, 1858 
Mytilopsis leucophaeata (Conrad, 1831) 
Superfamilia ARTICOIDEA 
Familia TRAPEZIIDAE 
Género Coralliophaga Blainville, 1824 
Coralliophaga coralliophaga (Gmelin, 1791) 
Superfamilia GLOSSOIDEA 
Familia VESICOMYIDAE 
Género Vesicomya Dalí, 1886 
Subgénero Vesicomya Dalí, 1886 
Vesicomya venusta (Dalí, 1886) 
Subgénero Veneriglossa Dalí, 1886 
Vesicomya vesica (Dalí, 1886) 
Superfamilia CORBICULOIDEA 
Familia CORBICULIDAE 
Género Corbicula Megerle, 1811 

Corbicula manilensis (Philippi, 1848) 
Género Polymesoda Rafinesque, 1828 



122 



Moluscos bivalvos recientes del Archipiélago cubano 



Subgénero Pseudocyrena Bourguignat, 1854 
Polymesoda marítima (Orbigny, 1842) MA ! i c 

Familia PISIDIIDAE 

Género Pisidium Pfeiffer, 1821 
Pisidium casertanum (Poli, 1791) FL 33 i c 

Género Eupera Bourguignat, 1854 
Eupera cúbense (Prime, 1865)* FL 33 i r 

Superfamilia VENEROIDEA 
Familia VENERIDAE 
Subfamilia VENERINAE 

Género Periglypta Jukes-Browne, 1914 
Periglypta listeri (Gray, 1838) MA 25 i c 

Género Ventricolaria Keen, 1954 
Ventricolaria rígida (Dillwyn, 1817) MA 25 i r 

Ventricolaria rugaüna (Heilprin, 1887) MA ! i r 

Subfamilia CHIONINAE 

Género Chione Megerle, 1811 

Subgénero Chione Megerle, 1811 
Chione canee llata (Linné, 1767) MA 31 i a 

Chione intapurpurea (Conrad, 1 849) MA ! i r 

Subgénero Lirophora Conrad, 1 863 
Chione latilirata (Conrad, 1 84 1 ) MA ! i r 

Chione paphia (Linné, 1767) MA 31 i c 

Género Anomalocardia Schumacher, 1817 
Anomalocardia auberiana (Orbigny , 1842) MA 31 i a 

Anomalocardia brasiliana (Gmelin, 1791) MA 23 i a 

Género Mercenaria Schumacher, 1817 
Mercenaria campechiensis (Gmelin, 1791) MA 18 i r 

Género Protothaca Dalí, 1902 

Subgénero Leukoma Rómer, 1857 
Protothaca granulata (Gmelin, 1791) MA 31 m-i c 

Género Timoclea Brown, 1827 
Timoclea pygmaea (Lamarck, 1818) MA 4 i c 

Subfamilia CIRCINAE 

Género Gouldia C. B. Adams, 1847 
Gouldia cerina (C. B. Adams, 1845) MA 14 i c 

Gouldia insularis (Dalí y Simpson, 1901) MA ! i r 

Subfamilia CYCLININAE 

Género Cyclinella Dalí, 1902 
Cyclinella tenuis (Récluz, 1852) MA 4 i c 

Subfamilia DOSINIINAE 

Género Dosinia Gray, 1835 
Dosinia elegans Conrad, 1846 MA 11 i r 

Dosinia concéntrica (Born, 1778) MA 4 i r 

Subfamilia MERETRICINAE 

Género Tivela Link, 1 807 
Tivela abaconis Dalí, 1902 MA ! i c 

Tivela mactroides (Born, 1238) MA 31 i c 

Género Transennella Dalí, 1883 
Transennella conradina (Dalí, 1884) MA ! i r 

Transennella cubaniana (Orbigny, 1842) MA 31 i c 

Transennella stimpsoni Dalí, 1902 MA ! i r 



123 



Espinosa et al. 



Subfamilia PITARINAE 
Género Pitar Romer, 1 857 
Subgénero Pitar Romer, 1 857 

Pitar albidus (Gmelin, 1 79 1 ) 

Pitar arestus (Dalí y Simpson, 1901 ) 

Pitar fulminatus (Menke, 1828) 

Pitar simpsoni (Dalí, 1889) 
Subgénero Hysteroconcha Dalí, 1902 

Pitar dione (Linné, 1758) 
Subgénero Lamelliconcha Dalí, 1902 

Pitar circinatus (Born, 1778) 
Género Megapitaria Grant y Gale, 1 83 1 

Megapitaria maculata (Linné, 1758) 
Familia COOPERELLIDAE 
Género Cooperella Carpenter, 1 864 

Cooperella atlántica Rehder, 1 943 
Familia PETRICOLIDAE 
Género Petricola Lamarck, 1 80 1 
Subgénero Petricola Lamarck, 1801 

Petricola lapicida (Gmelin, 1791) 
Subgénero Petricolaria Stoliczka, 1870 

Petricola pholadiformis (Lamarck, 1818) 
Subgénero Rupellaria Fleurian, 1802 

Petricola typica (Joñas, 1844) 



24 
31 

23 



31 



MA 
MA 
MA 
MA 

MA 

MA 

MA 

MA ! 

MA 4 
MA 31 
MA 4 



Orden MYOIDA 
Suborden MYINA 

Superfamilia MYOIDEA 
Familia MYIDAE 
Subfamilia SPHENIINAE 
Género Sphenia Turton, 1822 
Sphenia antillensis Dalí y Simpson, 1901 
Familia CORBULIDAE 
Género Corbula Bruguiére, 1 792 
Subgénero Caryocorbula Gardner, 1926 
Corbula caribaea Orbigny, 1842 
Corbula chittyana C. B. Adams, 1852 
Corbula contracta Say, 1822 
Corbula dietziana C. B. Adams, 1852 
Subgénero Juliacorbula Olsson y Harbison, 1953 

Corbula aquivalvis Philippi, 1836 
Subgénero Varicorbula Grant y Gale, 1931 
Corbula operculata Philippi, 1 848 
Superfamilia GASTROCHAENOIDEA 
Familia GASTROCHAENIDAE 
Género Gastrochaena Spengler, 1783 
Gastrochaena hians (Gmelin, 1791) 
Gastrochaena ovata Sowerby, 1 834 
Subgénero Spengleria Turton, 1862 
Gastrochaena rostrata (Spengler, 1783) 



MA 



MA 
MA 
MA 
MA 

MA 

MA 



MA 
MA 

MA 



31 



31 
15 



124 



Moluscos bivalvos recientes del Archipiélago cubano 



Suborden PHOLADINA 

Superfamilia PHOLADOIDEA 
Familia PHOLADIDAE 
Subfamilia PHOLADINAE 
Género Pholas Linné, 1758 
Subgénero Thovana Gray, 1 847 

Pholas campechiensis Gmelin, 1791 
Género Barnea Risso, 1 826 
Subgénero Anchomasa Leach, 1 852 

Barnea trúncala (Say, 1 822) 
Género Cyrtopleura Tryon, 1 862 
Subgénero Scobinopholas Grant y Gale, 1931 

Cyrtopleura costata (Linné, 1758) 
Subfamilia MARTESIINAE 
Género Martesia Sowerby, 1 824 
Subgénero Martesia Sowerby, 1 824 

Martesia fragilis Verrill y Bush, 1890 

Martesia striata (Linné, 1758) 
Subgénero Particoma Bartsch y Redher, 1945 

Martesia cuneiformis (Say, 1 822) 
Familia TERIDINIDAE 
Subfamilia TEREDININAE 
Género Teredo Linné, 1758 

Teredo navalis Linné, 1758 
Género Teredothyra Bartsch, 1921 

Teredothyra domicensis (Bartsch, 1921) 
Subfamilia BANKIINAE 
Género Bankia Gray, 1 842 
Subgénero Bankiella Bartsch, 1921 

Bankia gouldi (Bartsch, 1908) 
Subgénero Plumulella Clench y Turner, 1946 

Bankia cieba Clench y Turner, 1946 

Bankia fimbriatula Molí y Roch, 1931 
Género Nototeredo Bartsch, 1923 

Nototeredo knoxi Bartsch, 1917 

Subclase ANOMALODESMATA 
Orden PHOLADOMYOIDA 

Superfamilia PANDOROIDEA 
Familia PANDORIDAE 
Género Pandora Bruguiére, 1797 
Subgénero Pandorella Conrad, 1 863 
Pandora bushiana Dalí, 1886 
Familia LYONSIIDAE 
Género Lyonsia Turton, 1 822 
Subgénero Lyonsia Turton, 1 822 

Lyonsia floridana (Conrad, 1831) 
Género Entodesma Philippi, 1845 
Entodesma beana (Orbigny, 1 842) 
Familia THRACIIDAE 
Género Thracia Sowerby, 1 823 
Thracia rugosa (Lamarck, 1818) 



MA 31 i r 

MA ! i r 

MA 31 i c 

MA ! m-i r 

MA 31 m-i a 

MA 31 m-i r 

MA 31 i c 

MA 6 i r 

MA 13 i c 

MA 13 i c 

MA 13 i c 

MA 5 i r 



MA 9 i r 

MA ! i r 

MA 31 i c 

MA 31 i r 



125 



Espinosa et al. 



Género Cyathodonta Conrad, 1 849 

Cyathodonta semirugosa (Reeve, 1859) MA 
Superfamilia POROMYAOIDEA 
Familia POROMYAIDAE 
Género Poromya Forbes, 1 844 
Subgénero Poromya Forbes, 1 844 

Poromya granulata (Nyst y Westendorp, 1 839) 
Subgénero Cetomya Dalí, 1889 

Poromya albida Dalí, 1886 

Poromya elongata Dalí, 1 886 
Familia CUSPIDARIIDAE 
Género Cuspidaria Nardo, 1 840 

Cardiomya jeffreysi (Dalí, 1881) 

Cardiomya obesa (Lovén, 1 846) 

Cardiomya rostrata (Spengler, 1793) 
Género Cardiomya A. Adams, 1864 

Cardiomya costellata (Deshayes, 1837) 

Cardiomya ornatissima (Orbigny, 1 842) 

Cardiomya perrostrata (Dalí, 1881) 

Cardiomya striata (Jeffreys, 1876) 
Subgénero Halonympha Dalí y Smith, 1886 

Cardiomya claviculata (Dalí, 1881) 
Género Myonera Dalí, 1886 

Myonera lamellifera (Dalí, 1881) 
Familia VERTICORDIIDAE 
Género Verticordia Sowerby, 1844 

Verticordia acuticostata (Philippi, 1884) 

Verticordia ornata (Orbigny, 1842) 
Género Euciroa Dalí, 1881 

Euciroa elegantissima (Dalí, 1881) 
Género Haliris Dalí, 1886 

Haliris fisheriana (Dalí, 1881) 

Referencias citadas en el catálogo 

1. Abbott, R. T. 1954. American seashells. Van Nostrand Co., Nueva York, 541 pp. 

2. Aguayo, C. G., y Jaume, M. L. 1936. Sobre algunos moluscos marinos de Cuba. 
Mem. Soc. Cubana Hist. Nat., 10(2):1 15- 122. 

3. Aguayo, C. G., y Jaume, M. L. 1947-52. Catálogo de los moluscos de Cuba, La 
Habana, 775 pp (mimeografiado). 

4. Arango y Molina, R. 1878-80. Contribución a la fauna malacológica cubana. 
Montiel y Cia., La Habana, 1-280, 1- 35 pp. 

5. Bartsch, P. 1917. Report on the marine boring mollusks in Guantanamo Bay, 
Cuba. Navy Department Bureau ofYards and Docks Bulletin, 28:48-50. 

6. Bartsch, P. 1921. A new classification of Shipworms and descriptions of some 
new Wood Boring Mollusks. Proc. Biol Soc. Wash., 34:33-40. 

7. Boss, K. J. 1966. The subfamily Tellininae in the Western Atlantic. The genus Te- 
llina (Part I). Johnsonia, 4(45): 217-272. 

8. Boss, K. J. 1972. The genus Semele in the Western Atlantic. Johnsonia, 5(49): 1-32. 



1V1 A 


1 A 


pr 




MA 


15 


Pr 




MA 


15 


pr 




MA 


15 


pr 




IVl/A 




pr 




MA 


14 


pr 




MA 


14 


i 


r 


MA 


15 


i 


c 


MA 


| 


i 


c 


MA 


15 


pr 




MA 


15 


pr 




MA 


15 


pr 




MA 


14 


pr 




MA 


25 


i . 


c 


MA 


14 


pr 




MA 


14 


pr 





126 



Moluscos bivalvos recientes del Archipiélago cubano 



9. Boss, K. J., y Merrill, A. S. 1965. The family Pandoridae in the Western Atlantic. 
Johnsonia, 4(44): 1 8 1 -2 1 6. 

10. Britton, J. 1972. Two new species and new subgenus of Lucinidae (Mollusca: 
Bivalvia), with notes on certain aspects of Lucinid Phylogeny. Smith. Contrib. to Zool., 
129 pp. 

1 1 . Clench, W. J. 1942. The genera Dosinia, Macrocallista and Amiantis in the Wes- 
tern Atlantic. Johnsonia, 1(3): 1-8. 

12. Clench, W. T., y Smith, L. C. 1944. The family Cardiidae in the Western Atlantic. 
Johnsonia, 1(1 3): 1-32. 

13. Clench, W. J., y Turner, R. D. 1946. The genus Bankia in the Western Atlantic. 
Johnsonia, 2: 1-28. 

14. Dalí, W. H. 1881. Reports on the results of dredging, under the supervisión of 
Alexander Agassiz, in the Gulf of México, and in the Caribbean Sea, 1 877-79, by the 
United States Coast Survey Steamer "Blake , \ Lieutenant- Commander C. D. Sigsbee, U. 
S. N., and Commander J. R. Barttlet, U. S. N. Commanding. Preliminary report on the mo- 
llusca. Bull Mus. Comp. Zool, 9(2):33-318. 

15. Dalí, W. H. 1886. Reports on the results of dredging, under the supervisión of Ale- 
xander Agassiz, in the Gulf of México ( 1 877-79) and the Caribbean Sea ( 1 879-80), by the 
U. S. Coast Survey Steamer "Blake", Lieutenant-Commander C. D. Sigsbee, U. S. N. and 
Commander J. R. Barttlet, U. S. N. Commanding. XXIX. Report on the Mollusca. Part 1, 
Brachiopoda and Pelecypoda. Bull. Mus. Comp. Zool, 12(6): 17 1-3 18. 

16. Dalí, W. H. 1 889. Reports on the results of dredging, under the supervisión of Ale- 
xander Agassis, in the Gulf of México (1877-79) and the Caribbean Sea (1879-80). by the 
U. S. Coast Survey Steamer "Blake", Lieut-Commander C. D. Sigsbee, U. S. N. and Com- 
mander J. R. Barttlet, U. S. N. Commanding. Report on the Mollusca. Part 2. Gastropoda 
and Scaphopoda. Bull. Mus. Comp. Zool, 18:1- 492. 

17. Dalí, W. H. 1901. Synopsis of the Lucinacea and of the American species. Proc. 
U.S. Nati. Mus., 23:779-833. 

18. Dalí, W. H. 1902. Synopsis of the family Veneridae and of the North American spe- 
cies. Proc. U. S. Nati. Mus., 26:335-412. 

19. Dunker, W. 1853. Neue Mytilacean. Zeitscht für Malakozoologie. 10:82-90. 

20. Dunker, W. 1858. Einige neue species de Naiaden. Malakozoologische Blatter. 
5:225-229. 

21. Espinosa, J., y Juarrero, A. 1990. Moluscos bivalvos del litoral rocoso del TV de la 
Habana, Cuba. Rev. ínv. Mar., 10(2): 125-1 32. 

22. Grau, G. 1955. A rectification of Pectén nomeclature. The Nautilus. 68(4): 113-115. 

23. Hosking, C. W. (1964): Molluscan biofacies in calcareus sediments, Gulf Batabano. 
Cuba. Bull. Am. Petrol. Geol, 48(10): 1680-1704. 

24. Jaume, M. L., y Sarasúa, H. (1943): Notas sobre moluscos marinos cubanos. Rev. 
Soc. Malacol. "Carlos de la Torre", 1(2):52-61. 

25. McLean. R. A. 1936. A list of bivalves from Northern Cuba. Mein. Soc. Cubana 
Hist. Nal, 10(l):39-42. 



127 



Espinosa et al. 



26. Milera, J. F. 1985. Aportes a los moluscos marinos de Cuba (Mollusca: Bival- 
via). Simposio de Ciencias del Mar y VII Jornada Científica del Instituto de Oceanología. 
Contribuciones, p. 158-163. 

27. Milera, J. F. 1989. La familia Sportellidae (Mollusca: Bivalvia: Cyamoidea) en 
Cuba. Segunda Jornada nacional Museos de Ciencias, Holguín, Cuba. 

28. Milera, J. F., y Quirós, A. 1989. Corbicula manilensis (Mollusca: Bivalvia: Cor- 
biculidae) en Cuba. Segunada Jornada Nacional de Museos de Ciencias, Holguin, Cuba. 

29. Morelet, A. 1 849. Testacea novissima insulae Cubanae et Americae Centra lis. Parte 
l.ParisJ-B Bailliére, p. 30. 

30. Morelet, A. 1851. Testacea novissima insulae Cubanae et Americae Centralis. 
Parte 2. Paris J-B Bailliére, 30 pp. 

3 1 . Orbigny, A. de 1 842. Moluscos. En Historia física, política y natural de la Isla de 
Cuba (R. de la Sagra, ed.), tomo 5, 376 pp. 

32. Pilsbry, H. A., y Olsson, A. A. 1946. Chondylocardia in Florida and Middle 
America. The Nautilus, 60(l):6-7. 

33. Prime. T. 1865. Monograph American Corbiculidae. Smith. Mis. Publ., 145, 80 pp. 

34. Salas, C. (en preparación): "The family Condylocardiidae in the Western Atlantic". 

35. Turner, R. D., y Rosewater, J. 1958. The family Pinnidae in the Western Atlantic. 
Johnsonia, 3:285-326. 

BIBLIOGRAFÍA 

Allen, J. A., y Hannah, F. J. 1986. A reclassification of the recent genera of the subclase Protobranchia (Mo- 
llusca: Bivalvia). J. Conch., 32:225-249. 

Arango y Molina, R. 1878-80. Contribución a la fauna mala cológica cubana. Montiel y Cia., La Habana, 1- 
280, 1- 35 pp. 

Bernard, F. R. 1983. Catalogue of the living Bivalvia of the Eastern Pacific Ocean Bering Strait to Cape 
Horn. Canadian Special Publication of Fisheries and Aquatic Sciences, 61:1-102. 

Boss, K. J. 1966. The subfamily Tellininae in the Western Atlantic. The genus Tellina (Part I). Johnsonia, 
4(45): 217-272. 

Boss, K. J. 1968. The subfamily Tellininae in the Western Atlantic. The genus Tellina (Part II) and Teñidora. 
Johnsonia, 4(46):273-344. 

Boss, K. J. 1969. The subfamily Tellininae in the Western Atlantic. The genus Strigilla. Johnsonia, 4(47):345-368. 
Boss, K. J. 1971. Critical estímate of the number of Recent Mollusca. Occ. Pap. on Mollusks, Mus. Comp. 

Zool. Harv. Univ., 3:81-135. 
Boss, K. J. 1972. The genus Semele in the Western Atlantic. Johnsonia, 5(49): 1-32. 

Boss, K. J., Y Merrill, A. S. 1965. The family Pandoridae in the Western Atianüc. Johnsonia, 4(44): 181-216. 
Clench, W. J. 1942. The genera Dosinia, Macrocallista and Amiantis in the Western Atlantic. Johnsonia, 
l(3):l-8. 

Clench, W. T., y Smith, L. C. 1944. The family Cardiidae in the Western Atlantic. Johnsonia, 1(13): 1-32. 

Clech, W. J., y Turner, R. D. 1946. The genus Bankia in the Western Atlantic. Johnsonia, 2:1-28. 

Dall, W. H. 1881. Reports on the results of dredging, under the supervisión of Alexander Agassiz, in the Gulf 
of México, and in the Caribbean Sea, 1877-79, by the United States Coast Survey Steamer "Blake", Lieu- 
tenant-Commander C. D. Sigsbee, U. S. N., and Commander J. R. Barttlet, U. S. N. Commanding. Preliminary 
report on the mollusca. Bull. Mus. Comp. Zool, 9(2):33-318. 

Dall, W. H. 1 886. Reports on the results of dredging, under the supervisión of Alexander Agassis, in the Gulf 
of México (1877-79) and the Caribbean Sea (1879-80), by the U. S. Coast Survey Steamer "Blake", Lieut- 
Commander C. D. Sigsbee, U. S. N. and Commander J. R. Barttlet, U. S. N. Commanding. XXIX. Report 
on the Mollusca. Part l, Bra chiopoda and Pelecypoda. Bull. Mus. Comp. Zool., 1 2(6): 171-318. 

Espinosa, J. 1992. Sistemática y ecología de los moluscos bivalvos marinos de Cuba. Tesis en opción al Grado 
de Doctoren Ciencias Biológicas, La Habana, 163 pp. (no publicado). 

Espinosa, J., Y Ala yo, P. en prensa. "Atlas de los moluscos de Cuba. Especies marinas". Editorial Científico- 
Técnica, La Habana (1985). 

Hakky, H. W. 1985. Synopsis of the supraspecific classification of living Oysters (Bivalvia: Gryphaeidae and 
Ostreidae). The Veliger, 28(2): 121-158. 



128 



Moluscos bivalvos recientes del Archipiélago cubano 



Harry, H. W. 1986. Sententia: The relevancy of generic concept to thc geographic distribution of living oysters 

(Gryphaeidae and Ostreidae). Amer. Malacol. BulL, 4(2): 157-162. 
Jaume, M. L., y Sarasúa, H. 1943. Notas sobre moluseos marinos cubanos. Rev. Soc. Malacol. "Carlos de la 

Torre", l(2):52-61. 

Liljedahl, L. 1984. Janeia silúrica, a link between nuculoids and solemyoids (Bivalvia). Paleontology, 
27:693-698. 

Maxwell, P. A. 1988. Comments on "A reclassifícatíon of thc recent genera of the subclase Protobranchia 
(Mollusca: Bivalvia)" by J. A. Alien and F. J. Hannah ( 1986). J. Conch., 33:85-96. 

McLean, R. A. 1936. A list of bivalves from Northern Cuba. Mem. Soc. Cubana Hist. Nat., 10(l):39-42. 

MlLERA, J. F. 1985. Aportes a los moluscos marinos de Cuba (Mollusca: Bivalvia). Simposio de Ciencias del Mar 
y V¡¡ Jornada Científica del Instituto de Oceanología. Contribuciones, p. 158-163. 

Mürton, B. 1981. The Anomalosdemata. Malacologia, 21(12):35-60. 

Newell, D. N. 1965. Classificatíon of the Bivalvia. Amer. Mus. Nov., 2206: 1-24. 

Nicol. D. 1978. Shell-cemented pelecypods. Florida Scientist, 41(1 ):39-41 . 

Nicol, D. 1989. Diversity and adaptive radiation in marine and freshwater bivalvia. American Conchologist, 
17( 1 ): 10- 11. 

Orbigny. A. d' 1842. Moluscos. En Historia física, política y natural de la Isla de Cuba (R. de la Sagra, ed.). 
tomo 5, 376 pp. 

Owen, G. 1959. The ligament and digestive system in the taxodont bivalve. Proc. Malac. Soc. hondón, 33:215- 
223. 

Penna-Neme. L.. y Cruz-Natali, M. L. 1984. Phacoides (Parvilucina) coupoisi Klein, 1967, Novo sinónimo 
de Codakia (Ctena) pectinella (C. B. Adams, 1852) e algumas consideracoes sobre oi Lucinidae Brasilei- 
ros (Mollusca, Bivalvia). Pap. Avul. Zooi. 35( 14): 153-158. 

Purchon, R. D. 1959. Phylogenetic classification of yhe Lamellibranchia with special reference to the Proto- 
branchia. Proc. Malacol. Soc. hondón, 33:224-230. 

Vaught, K. C. 1989. A classification of the living Mollus ca. American Malacologists. Inc., Melbourne, Florida. 
186 pp. 

Waller, T. R. 1978. Morphology, morphoclines and a new classification of the Pterimorphia (Mollusca: Bivalvia). 

Phil. Trans. R. Soc. hondón, B, 284:345-365. 
Waller, T. R. 1984. The ctenolium of scallop shells: func tional morphology and evolution of key family-le- 

vel character in the Pectinacea (Mollusca: Bivalvia). Malacologia. 25( 1 ):203-219. 
Waller, T. R. 1993. The evolution of "Chlamys" (Mollusca: Bivalvia: Pectinidae) in the tropical western 

Atlantic and eastern Pacific. American Malacological Bulletin. 10(2)( 1993): 195-249. 
Yonge, C. M. 1959. The status of Protobranchia in the bivalve mollusca. Proc. Malacol. Soc. hondón. 33:210- 

214. 



129 



Avicennia 

NORMAS DE PUBLICACIÓN 

La revista A vicennia publica artículos científicos, notas breves y monografías, sobre cualquier tema 
relacionado con la oceanografía, biología, ecología, geología, física, química y farmacología tropical. 

Se entiende por artículo un trabajo de investigación de más de 5 páginas de texto, mecanografia- 
das, incluidas láminas, gráficos y tablas. Las notas son trabajos de menor extensión. Las monografías 
son trabajos sobre un tema único, de extensión superior a las 40 páginas de la revista y que serán pu- 
blicadas en un número único de la misma. 

Los artículos, notas y monografías deberán ser originales e inéditos y deberán presentarse meca- 
nografiadas en papel DIN A-4, por una sola cara a doble espacio, con tres centímetros de margen por 
cada lado. Los trabajos se entregarán por triplicado (original y dos copias), acompañados por una ver- 
sión en disco de ordenador, utilizando los procesadores de texto WordPerfect y MsWord en sus versiones 
de PC o Macintosh. Los artículos deben ir precedidos de un título en castellano e inglés. A continua- 
ción figurarán el nombre y apellidos del autor o autores, direcciones detalladas de los mismos, y un re- 
sumen en ambos idiomas. Cada artículo debe constar siempre que sea posible de introducción, mate- 
rial y métodos, resultados, discusión y conclusiones, junto con un apartado de agradecimientos y bi- 
bliografía. Pueden unirse los apartados de resultados y discusión o discusión y conclusiones. El texto 
del trabajo podrá estar redactado en inglés o castellano. Deben evitarse notas a pie de página y ningún 
título se escribirá por completo en mayúsculas. Las notas breves se pueden presentar de la misma 
forma pero sin resumen. 

Cada subscriptor tendrá derecho a la publicación gratuita de 20 páginas mecanografiadas, incluyendo 
ilustraciones, gráficas o tablas. El exceso deberá ser abonado a precio de coste. Los no subscriptores que 
deseen publicar en la revista deberán abonar el importe completo del mismo. 

Las referencias bibliográficas irán en el texto con minúsculas o versalitas: Fretter y Graham 
(1962) o (Fretter y Graham, 1962). Si son más de dos autores se deberán citar todos la primera vez 
que aparecen en el texto (Smith, Jones y Brown, 1970) y Smith etal., 1970 las siguientes. Si un au- 
tor ha publicado más de un trabajo en un año se citarán con letras: (Davis, 1989a; Davis, 1989b). 

Al final del trabajo se confeccionará la lista bibliográfica con todas las citas del texto, en orden al- 
fabético, en letras minúsculas o versalitas y seguidas del año de publicación, por ejemplo: 

Barlow, G. M. 1974. Contracts in social behaviour between Central American ciclid fishes and coral 
reef surgeon fishes. Am. ZooL, 14 (3): 9-34. 

Hartman, O. 1968. Atlas of errantiate polychaetous annelids from California. Alian Hancock Foun- 
dation, University of Southern California. Los Angeles. 828 pp. 

Jones, N. S. 197 1 . Diving. En: Methods for the study of marine benthos. N. A. Holme y A. D. Mclntyre 
(eds.). IPB Handbook, No. 6, pp. 71-79. 

Vivien, M. L. y Peyrot-Clausade, M. 1974. Comparative study of the feeding behaviour of three co- 
ral reef fishes (Holocentridae), with special reference to the Polychaeta of the reef cryptofauna as 
prey. En: Proc. Second Int. Coral ReefSymp. Brisbane, Great Barrier Committe, vol 2, pp. 1 79-192. 

Las gráficas e ilustraciones deben ser originales y presentarse sobre papel vegetal o similar, con tinta 
china negra y ajustado al formato de caja de la revista ( 180 x 125 mm) o proporcional a éste. Las fo- 
tografías deberán ser bien contrastadas y sin retocar, en el mismo formato que los dibujos. Las escalas 
de dibujos y fotografías deben ser gráficas y en el sistema métrico decimal. Los pies de figuras y los tí- 
tulos de las tablas deberán estar redactados en castellano e inglés. Solo los nombres en latín y los taxones 
genéricos y específicos deben llevar subrayado o ir en cursivas. 

Los artículos que no se ajusten a las normas de publicación serán devueltos al autor con las indi- 
caciones de los cambios necesarios. El comité editorial comunicará al primer autor la fecha de recep- 
ción del trabajo, la fecha de aceptación y el número de Avicennia en el que se espera será publicado. Si 
lo considera conveniente podrá solicitar a los autores las modificaciones que los revisores consideren 
oportunas. En este caso el autor deberá enviar una copia impresa del trabajo corregida y una copia en 
disco de ordenador. 

Cada autor recibirá gratuitamente 25 separatas de su trabajo. Aquellos autores que deseen más 
deberán hacerlo al devolver las pruebas de imprenta. El autor deberá abonar el importe del exceso. 
Los interesados en publicar en Avicennia deberán dirigirse a: 



Dr. Jesús Ortea Rato 

Depto. de Biología de Organismos y Sistemas 

Laboratorio de Zoología 

Universidad de Oviedo 

33005 Oviedo. Asturias. España 



[ng. Jorge Foyo 
Instituto de Oceanología 
Academia de Ciencias de Cuba 
Ave. I a entre 184 y 186. n° 18406 
Municipio Playa. Ciudad de La Habana. Cuba. 



ÍNDICE. SUMMARY 

Avicennia, vol. 2, 1994 



Abundancia y distribución de los moluscos gasterópodos de la zona norte del sistema lagunar 
Nichupté, Cancún, México. Abundance and distribution ofthe gastropods from the north 
side ofthe Nichupté lagoon system, Cancún, México. 

F. M. Cruz-Ábrego, F. Flores-Andolais y A. Toledano-Granados 1 

Mollusks from Bojórquez Lagoon, Quintana Roo, México: ecological and distributional 
considerations. Moluscos de la Laguna Bojórquez, Quintana Roo, México: aspectos de su 
ecología y distribución. 

F. M. Cruz-Ábrego y F. Flores-Andolais 13 

Las especies del género Pseudorhombila H. Milne Edwards, 1837 (Crustácea, Decapoda, 
Goneplacidae) en las aguas cubanas. The species ofthe genus Pseudorhombila H. Milne 
Edwards, 1837 (Crustácea, Decapoda, Goneplacidae) for Cuban water s. 

J. C. Martínez-Iglesias y O. Gómez 25 

Estructura trófica de la comunidad de peces en el litoral frente a Laguna Verde, Vera- 
cruz, México. Trophic structure ofthe fish community front Laguna Verde, Veracruz, 
México. 

D. Torruco y A. González 33 

Efecto de la desalinización sobre la estructura de la comunidad planctónica en la Laguna 
de la Leche, Cuba. Desalinization effects over planktonic community structure in La- 
guna de la Leche, Cuba. 

G. Popowski, A. Campos, M. Sánchez, N. Borrero, R. Gómez y M. Pérez 47 

Tratamiento de hidrocarburos petrolíferos presentes en aguas residuales de la industria pe- 
trolera por microorganismos marinos. Treatment of petroleum industry oily waste by 
marine microorganisms. 

I. N. Joseph, M. Bellota, F. Rodríguez, I. Ramos, M. Fuentes, O. Pereira 63 

Primer registro sobre bacterias luminiscentes aisladas de aguas cubanas. First report on 



luminiscent bacteria isolatedfrom Cuban waters. 

M. Lugioyo, M. Bellota y N. Moreta 73 

Estructura de las comunidades de peces en los arrecifes del grupo insular Sabana-Cama- 
güey, Cuba. Fish community structure on reefs from the insular group Sabana-Cama- 
güey, Cuba 

R. Claro y J. P. García-Arteaga 83 

Catálogo de los moluscos bivalvos recientes del Archipiélago cubano. Catalogue ofthe 
recent bivals molluscs from the cuban Archipelago. 

J. Espinosa, J. Ortea y Á. Valdés 109